第十一章 论生物在地质上的演替_物种起源

论生物在地质上的演替

新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现——在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。

现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明，在 同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。

我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某种不同的特性。

物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。

在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一旦增加到最大限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床 中逐渐变细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的、逐渐的过程——一个物种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。

论绝灭

前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为，地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（elie de beaumont）、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面，根据对 自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。

如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之间，竞争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属，终于会排挤掉同科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展起来的，势必有许多类型要让出它们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它们适于某些特别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈的竞争。例如，三角蛤属（trigonia）是gaudry）曾以最动人的方式阐明他在阿提卡（attica）发现的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类（ruminants）和厚皮类（pachyderms）排列为哺乳动物中最不相同的两个目；但是有如此众多的化石连锁被发掘出来了，以致欧文不得不改变全部的分类法，而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中；例如，他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类（ungta ）即生蹄的四足兽，现在分为双蹄和单蹄两部分；但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授（prof. gervais）命名的南美洲印齿兽（typo- therium）在哺乳动物的链条中是一个何等奇异的连锁，它不能被纳入任何一个现存的目里。海牛类（sirenia）形成了哺乳动物中很特殊的一群，现存的懦艮（du- gong）和泣海牛mentin）的最显著特征之一就是完全没有后肢，甚至连一点残余的痕迹也没有留下；但是，按照弗劳尔教授的意见，绝灭的海豕（halitberium）都有一个骨化的大腿骨，与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起，这样就使它接近了有蹄的四足兽，而海牛类则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同，但是，，m14 是 古代生物类型与现存生物类型相比较的发展状态

我们在 某些腕足类从极其遥远的地质时代以来，只发生过轻微的变异；某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来，差不多就保持着同样的状态，然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士（ dr. carpenter）所主张的，有孔类（foraminifera）的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过，但这并不是不能克服的难点；因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件，还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗？如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件，那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击，又例如，如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击；因为在这种情形下，这等生物还没有足够的时间可以发展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候，按照自然选择的学说，就没有再继续进步的必要；虽然在各个连续的时代，它们势必稍微被改变，以便与它们的生活条件的微细变化相适应，而保持它们的地位。前面的异议系于另一个问题，即：我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候；而这个问题是很费讨论的。

体制，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的，它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类（sceans）即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低标准，就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？——伟大的冯·贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的，但它能打败软体动物中最高等的头足类；这等甲壳类虽然没有高度的发展，如果拿一切考验中最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较——虽然这无疑是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天，这两类已大大减少了，而具有中间体制的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者主张软体动物从前要比现在发达得高些；但在反对的方面也举出强有力的例子，这就是腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数，例如，如果今日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加（这意味着较低等类型的大量被排斥）看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。

只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方，据此我们必须相信：如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新西兰的一切生物放到大不列颠去，我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。

阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。因此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的，然而也许永远不能得到证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲，虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到在寒武纪地层的最下部发现富有化石的岩床 之后，大概是不可能的——但发现这种地层的机会是很少的。

在 我曾试图阐明，地质纪录是极端不完全的；只有地球一小部分曾被仔细地做过地质学的调查；只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来；在我们博物馆里保存的标本和物种的数目，即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必要的，因此，在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间；在沉陷时代大概有更多的绝灭生物，在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全；各个单一的地质层不是继续不断地沉积起来的；各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命，比较起来，大概要短些；在任何一个地域内和任何一个地质层中，迁徙对于新类型的初次出现，是有重要作用的；分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种；变种最初是地方性的；最后一点，各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段，但各个物种发生，变化的时期如用年代来计算大概是多而长的，不过与各个物种停滞不变的时期比较起来，还是短的。如果把这等原因结合起来看，便可大致说明为什么我们没有发现中间变种（虽然我们确曾发现过许多连锁）以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物种连结起来。还必须经常记住，二个类型之间的任何连接变种，也许会被发现，但若不是整个连锁全部被发现，就会被排列为新的、界限分明的物种；因为不能说我们已经有了任何确实的标准，可以用来辨别物种和变种。

凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人，当然不能接受我们的全部学说，因为他会徒劳地发问，以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发现的那些密切近似物种或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢？他会不相信在连续的地质层之间一定要经过悠久的间隔期间：他会在考察任何一个大区域的地质层时，如欧洲那样的地质层，忽略了迁徙起着何等重要的作用；他会极力主张整个物种群分明是（但常常是假象的）突然出现的。他会问：必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前，但它们的遗骸在哪里呢？现在我们知道，至少有一种动物当时确曾存在过；但是，我仅能根据以下的假设来回答这最后的问题，即今日我们的海洋所延伸的地方，已经存在了一个极长久的期间，上下升降着的大陆 在其今日存在之处，自寒武系开始以来就已经存在了；而远在寒武纪以前，这个世界呈现了完全不同的另一种景象；由更古地质层形成的古大陆 ，今日仅以变质状态的遗物而存在，或者还埋藏在海洋之下。

如果克服了这等难点，其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生物由来学说十分一致。这样，我们就可以理解，新物种为什么是慢慢地、连续地产生的；为什么不同纲的物种不必一起发生变化，或者以同等速度、以同等程度发生变化，然而一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。我们能够理解为什么一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的，它们的存续时期也各不相等；因为变异的过程必然是缓慢的，而且取决于许多复杂的偶然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的后代的倾向，这些后代便形成新的亚群和群。当这等新群形成之后，势力较差的群的物种，由于从一个共同祖先那里遗传到低劣性质，便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的后代的倾向。但是物种全群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程，因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存下来的。一个群如果一旦完全绝灭，就不再出现，因为世代的连锁已经断了。

我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，有以近似的但变异了的后代分布于世界的倾向；这等后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为低劣的群。因此，经过长久的间隔期间之后，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。

我们能够理解，为什么古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们能够理解，由于性状分歧的连续倾向，为什么类型愈古，它们一般与现存类型之间的差异便愈大；为什么古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向，它们往往把先前被分作二个不同的群合而为一；但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈古，它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间；因为类型愈古，它们与广为分歧之后的群的共同祖先愈接近，结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之间；而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路，介于现存类型之间。我们能够明白知道，为什么密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的；因为它们被世代密切地连结在一起了。我们能够明白知道为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。

历史中各个连续时代内的世界生物，在生活竞争中打倒了它们的祖先，并在等级上相应地提高了，它们的构造一般也变得更加专业化；这可以说明很多古生物学者的普通信念——体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动物的胚胎相类似，按照我们的观点，这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了，根据遗传原理，它是可以理解的。

这样，如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全，而且，如果至少可以断定这纪录不能被证明更加完全，那么对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面，我认为，一切古生物学的主要法则明白地宣告了，物种是由普通的生殖产生出来的：老类型被新而改进了的生物类型所代替，新而改进了的类型是“变异”和“最适者生存”的产物。