第八章 本能 2_物种起源

本能 2

这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习 性和欧洲大陆 上的红褐蚁的习 性有何等的不同。后一种不会造巣，不会决定自己的迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巣，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的少得多。

依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的窠的近旁时，也要把这些蛹拖去，所以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集蚁蛹供作食用的这种习 性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁（如我们所看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。

蜜蜂营造蜂房的本能

我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而不热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成，随便你说这是什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大；我想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。

我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房的存在有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大的级进原理，看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂，它们用它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房，它排列为二层：每一个蜂房，如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的，还有墨西哥蜂（melipona domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近；它能营造差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完全成为球状时，蜡壁势必就要交 切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在有交 切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大小的，所以在这种情形下，常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体；据于贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省劳力；因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。

考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房，并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就会像蜜蜂的蜂房一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（prof. miller），根据他的复信我写出了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，这是完全正确的。

假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径×２，并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的每二个球的交 接面都画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱体的边所成的角，与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能，但也是很少见的。

因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没有什么值得奇怪的了，例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定，而这是最困难的一件事，当几只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判断彼此应当距离多少远；但是她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交 切；然后把交 切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比指导鸟类造巢的本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。

这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（mr. tegetmeier）的例子，我把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些xiao穴时，逐渐使它们向宽处扩展，终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的边便交 切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂即停止往深处凿掘，并且开始在盆边之间的交 切处造起平面的蜡壁，所以，每一个六面柱体并不是像普通蜂房的情形那样，建筑在三边角锥体的直边上面，而是建造在一个平滑盆形的扇形边上面的。

然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去，以代替以前所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近的盆形xiao穴。但蜡片是如此之薄，如果把盆形xiao穴的底掘得像上述试验的一样深，两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生，她们到了适当时候，便停止开掘；所以那些盆形xiao穴，只要被掘得深一点时，便出现了平的底，这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所能判断的，正好位于蜡片反面的盆形xiao穴之间的想像上的交 切面处。在反面的盆形xiao穴之间遗留下来的菱形板，大小不等，因为这种蜡片不是自然状态的东西，所以不能精巧地完成工作。虽然如此，蜂在朱红色蜡片的两面，还能浑圆地咬去蜡质，并使盆形加深，其工作速度必定是差不多一样的，这是为了能够成功地在交 切面处停止工作，而在盆形xiao穴之间留下平的面。

考虑到薄蜡片是何等的柔软之后，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不会有什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度，于是停止工作。在普通的蜂窠里，我认为蜂在两面的工作速度，并不永远能够成功地完全相等；因为，我曾注意过一个刚开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板，这个菱形板在一面稍为凹进，我想像这是因为蜂在这面掘得太快的缘故，它的另一面则凸出，这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故，在一个显著的事例里，我把这蜂窠放回蜂箱里去，让蜂继续工作一个短时间，然后再检查蜂房，我发现菱形板已经完成，并且已经变成完全平的了：这块蜡片是极薄的，所以绝对不可能是从凸的一方面把蜡咬去，而做成上述的样子；我猜测，这种情形大概是站在反面的蜂，把可塑而温 暖的蜡正好推压到它的中间板处，使它弯曲（我试验过，很容易做），这样就把它弄平了。

从朱红蜡片的试验里，我们可以看出：如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时，它们便彼此站在一定距离，以同等的速度凿掘下去，并且努力做成同等大小的球状空室，但永远不会让这些空室彼此穿通，这样，它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂窠边缘，就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边；并且它们就像营造每一个蜂房那样地，经常圆圆地工作着，把这围墙从两面咬去，它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部，通常最先营造的是，位于正在建造的极端边缘的一块菱形板，或者先造二块菱形板，这要看情形而定；并且，在没有营造六面壁之前，它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说的，有所不同，但我相信这些叙述是正确的；如果有篇幅，我将阐明这和我的学说是一致的。

于贝尔说，最初的maior）可以做一个例子；这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出来。这样，自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来，一直到像十分适于这种目的的五十雀（nuthatch）的那样喙的形成，同时，习 性或者强制、或者嗜好的自发变异也引导了这种鸟日益变成为吃种籽的鸟，关于这样解释，又有什么特别困难呢？在这个例子中，设想先有习 性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生改变，这种改变是与嗜好或习 性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚，由于与喙相关，或者由于其他任何未知的原因，变异了而且增大了，这种增大的脚，并非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀爬，而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里，是假定构造的逐渐变化引起了本能的习 性发生变化的。再举一例：东方诸岛（eastern inds）的雨燕（swift）完全用浓化的唾液来造巢，很少有比这种本能更为奇异的了。某些鸟用泥土造巢，可以相信在泥土里混合着唾液；北美洲有一种雨燕（如我所看到的）用小枝沾上唾液来造巢，甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是，对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择，就会最后产生出一个物种，这个物种具有忽视其他材料而专用浓化唾液来造巢的本能，难道说这是很不可能的吗？其他情形亦复如是。然而必须承认，在许多事例里，我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。

无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能，我们不知道它是怎样起源的；有些本能，我们不知道它有中间级进存在；有些本能是如此地不重要，以致自然选择不大会对它发生作用；有些本能在自然系统相距甚远的动物里竟几乎相同，以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性，结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子，但我要专门讨论一个特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。

这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工蚁的例子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部，缺少翅膀，有时没有眼睛，并且具有不同的本能。单以本能而论，蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异，如果工蚁或别种中性虫原是一种正常的动物，那么我就会毫不迟疑地假定，它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的；这就是说，由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异，这些变异又都遗传给了它们的后代；而且这些后代又发生变异，又被选择，这样继续不断地进行下去。但是工蚁和双亲之间的差异很大，是绝对不育的，所以它决不能把历代获得的构造上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问：这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢？

性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度；但是根据我所能判断的，没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地，本能并不经常是绝对完全的，而且是易致错误的——虽然有些动物可以利用其他一些动物的本能，但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的——自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”，就像应用于身体构造那样地也能应用于本能，并且可用上述观点来清楚地解释它，如果不是这样，它就是不能解释的了，——所有这些事实都巩固了自然选择的学说。

这个学说也因其他几种关于本能的事实而被加强；例如，密切近似的但不相同的物种，当栖息在世界上的远隔的地方，并且生活在相当不同的生活条件之下时，常常保持了几乎同样的本能。例如，根据遗传的原理，我们能够理解，为什么热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲和印度的犀鸟（hornbill）有同样异常的本能，用泥把树洞封住，把雌鸟关闭在里面，在封口处只留一个小孔，以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟；为什么北美洲的雄性鹤鹩（troglodytes）像英国的雄性猫形鹤鹩（kitty- wrens）那样地营造“雄鸟之巢”，以便在那里栖息，——这种习 性完全不像任何其他已知鸟类的习 性。最后，这可能是不合逻辑的演绎，但据我想像，这样说法最能令人满意，即：把本能，如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外，——蚁养奴隶，——姬蜂科（ichneumonidx）幼虫寄生在活的青虫体内，不看作是被特别赋予的或被特别创造的，而把它看作是引导一切生物进化一一即，繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡——的一般法则的小小结果。