第六章 学说的难点 2_物种起源

学说的难点 2

鱼类的鳔是一个好的例证，因为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。

按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯ndois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。

在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由 相通，所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？

另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授（prof．cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（dr. murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。

自然选择学说的特别难点

虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。

最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（gymnotus）和电鲸（torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（ray）里，按照玛得希（mattei ）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（dr. mcdonnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士（dr. radcliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习 性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。

起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习 性时，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发现在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴西尼（pacini ）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。

在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属……

同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。

弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里的少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？

米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他甲壳动物一样，都是水栖习 性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气，当然是极不可能的。因此，米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官；他发现各个物种的这种器官在若干重要之点上，如呼吸孔的位置，开闭的方法，以及其他若干附属构造，都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话，那种差异是可以理解的，甚至大概是可以预料的。因为，这些物种由于属于不同的科，就会有某种程度的差异，并且根据变异的性质依靠两种要素——即生物的本性和环境的性质——的原理，它们的变异性必定不会完全相同。结果，自然选择为要取得机能上的同一结果，就必须在不同的材料即变异上进行工作；这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说，全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点，似乎有很大的分量。

另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授（prof. parede）曾有过同样的议论，并达到同样的结果。他阐明属于不同亚科和科的寄生性螨（acaridae ），都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的，因为它们不能从一个共同祖先遗传下来；在若干群里，它们是由前腿的变异，——后腿的变异，——下颚或唇的变异，——以及身体后部下面的附肢的变异，而形成的。

从上述的情形，我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里，看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方面，用极其多样的方法，可以达到同样的结果，甚至在密切相近的生物里有时也是如此，这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀，在构造上是何等不同；蝴蝶的四个翅，苍蝇的两个翅，以及甲虫的两个鞘翅，在构造上就更加不同了。双壳类（bivalvc）的壳构造得能开能闭，但从胡 桃蛤（nuc）的长行综错的齿到贻贝（mussel）的简单的韧带，两壳铰合的样式是何等之多！种籽有由于它们生得细小来散布的，——有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的，——有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内，以吸引鸟类来吃它们而散布的，——有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒，以便附着走兽的毛皮来散布的，——有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，一遇微风就能飞扬来散布的。我再举另一个例子；因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张，生物几乎好像店里的玩具那样，仅仅为了花样，是由许多方法形成的，但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物，以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的：花粉粒轻而松散，被风吹荡，单靠机会散落在柱头上；这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中，在那里对称花分泌少数几滴花蜜，因而招引了昆虫的来访；昆虫从花蕊把花粉带到柱头上去。

从这种简单的阶段出发，我们可以顺序地看到无数的装置，都为了同样的目的，并且以本质上相同的方式发生作用，但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内，它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化，有时候生成陷井似的装置，有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起，一直可以到克鲁格博士（dr. cruger）最近描述过的盔兰属（cory-anthes）那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶，在它上面有两个角状体，分泌近乎纯粹的水滴，不断地降落在桶内；当这个水桶半满时，水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方，它也凹陷成一种腔室，两侧有出入口；在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人，如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生，永远也不会想像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花，但它们不是为了吸食花蜜，而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱；当它们这样做的时候，常常互相冲撞，以致跌进水桶里，它们的翅膀因此被水浸湿，不能飞起来，便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的，上面盖着雌雄合蕊的柱状体，因此蜂用力爬出去时，首先便把它的背擦着胶粘的柱头，随后又擦着花粉块的粘腺。这样，当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块粘在它的背上，于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的，花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去，或者 现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（bare ）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。

我们在本章里已经看到，要断言极其不同的生活习 性不能逐渐彼此转化；譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成，我们应该怎样地慎重。

我们已经看到，一个物种在新的生活条件下可以改变它的习 性；或者它可以有多样的习 性，其中有些和它的最近同类的习 性很不相同。因此，只要记住各生物都在试图生活于任何可以生活的地方，我们就能理解脚上有蹼的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习 性的海燕是怎样发生的了。

像眼睛那样完善的器官，要说能够由自然选择而形成，这足以使任何人踌躇；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级，各各对于所有者都有益处，那末，在改变着的生活条件下，通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度，在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里，要断言不能有这些状态曾经存在过，必须极端慎重。因为许多器官的变态 阐明了，机能上的奇异变化至少是可能的。例如，鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官；同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官，一定常常会大大地促进它们的过渡。

我们已经看到，在自然系统中彼此相距很远的两种生物里，供同样用途的并且外表很相像的器官，可以各自独立形成；但是对这等器官仔细加以检查，差不多常常可以发现它们的构造在本质上有所不同；依照自然选择的原理，结果当然是这样。另一方面，为了达到同一目的的构造的无限多样性，是整个自然界的普遍规律；这也是依照同一伟大原理的当然结果。

在许多情形里，我们实在太无知无识了，以致主张：因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要，所以它的构造上的变异，不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里，变异大概是变异法则或生长法则的直接结果，与由此获得的任何利益无关。但是，甚至这等构造，后来在新的生活条件下为了物种的利益，也常常被利用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信，从前曾经是高度重要的部分，虽然它已变得这样不重要，以致在它的目前状态下，它已不能由自然选择而获得，但往往还会保留着（如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里）。

自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西；虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的，或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情形里，同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方，自然选择通过生物的竞争而发生作用，结果，只是依照这个地方的标准，在生活战斗中产生出成功者。因此，一个地方——通常是较小地方——的生物，常常屈服于另一个地方——通常是较大地方——的生物。因为在大的地方里，有比较多的个体和比较多样为类型存在，所以竞争比较剧烈，这样，完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化；依照我们的有限才能来判断，绝对的完善化，也不是随处可以断定的。

依据自然选择的学说，我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物，这句格言并不是严格正确的；但如果我们把过去的一切生物都包括在内，无论已知或未知的生物，这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。

一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习 性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用或不使用的帮助，受到外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则；因为通过以前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则”包括在内了。