第四章 自然选择：即最适者生存 2_物种起源

自然选择：即最适者生存 2

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步地说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明， 根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习 性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。 图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（Ａ）产生了两个很显著的变种，名为ａ！”和ｍ！”。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾向，并且普遍差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（Ａ）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。

这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种ａ！”产生了变种ａ２，根据分歧的原理，ａ２和（Ａ）之间的差异要比ａ！”和（Ａ）之间的差异为大。假定ｍ！”产生两个变种，即ｍ２和ｓ２，彼此不同，而和它们的共同亲代（Ａ）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（Ａ）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到一万四千代为止。

但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累，就能这样。

因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由（Ａ）分出的数条虚线表示出来了。从（Ａ）产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从（Ａ）出发的各线都去掉，只留ａ！”到ａ10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。

经过一万代后，假定（Ａ）种产生了ａ10、ｆ10和ｍ10三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那末这三个类型也许还只是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母ａ14到ｍ14所表示，所有这些物种都是从（Ａ）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。

在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定 我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着 a14 到p14、b14和f14、以及o14到m14 的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（Ｉ）传下来的两个极不相同的属，它们与（Ａ）的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。

我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。

论生物体制倾向进步的程度

“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯·贝尔（von baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把其中最接近两栖类的，如鲨鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为合理。

如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么，自然选择显然会指向这种标准的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是有利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里，几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。

但是可以提出反对意见：如果一切生物既然在等级上都是这样倾向上升，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫（infusorian anin lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照我们所能知道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。

如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的；例如，在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，鲨鱼和文昌鱼（amphioxus ）并存，后一种动物的构造极其简单，与无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温 血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，鲨鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的机会。

最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。

再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，于是可以问：身体各部分的进步即分化的 在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系，会引起构造上、体质上及习 性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。

根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成体一样的容易。

在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。

自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白地说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习 性及体质愈分歧，则这个地区所能维持的生物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。

我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世界各纲中无数生物间的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种间的关系最密切，同属的物种间的关系较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。

同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝分为大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、大小不等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的地点，乃从致命的竞争里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就会分出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”（tree of life）在其传代中也是这样，这株大树用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。