第二章 自然状况下的变异_物种起源

自然状况下的变异

变异性——个体差异——可疑的物种——分布广的、分散大的和普通的物种变异最多——各地大属的物种比小属的物种变异更频繁——大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的、但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域。

把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题，必须举出一长列枯燥无味的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情形下，这些类型是可以称为变种的。

在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那末或许可以说它是作为一种畸形而出现的；不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且能够繁殖（事实不永远如此），那末，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在 个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材料，如同我所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行；然而卢伯克爵士（sir lubbock）曾经阐明，介壳虫（cus）的主干神经的变异程度，几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充地说，这位富有哲理的博物学者还曾阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候，他们往往是循环地进行了论证；因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然就不能找到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点下，却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。

同个体差异相关连的，有一点极使人困惑：我所指的即是被称为“变形的”（protean）或“多形的”（polymorphic）那些属，在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属（rubus ）、蔷薇属（rosa）、山柳菊属（hieracium）以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里，有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外，在一处地方为多形的属，似乎在别处也是多形的，并且从腕足类来判断，在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑，因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些多形的属里，对于物种是无用的或无害的变异，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，而不能使它们确定下来，正如以后还要说明的那样。

众所周知，同种的个体，在构造上常呈现和变异无关的巨大差异，如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级（ castes ）间，以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型，其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒（fritz muller）描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形：例如异足水虱（tianais）的雄性有规则地表现了两个不同的类型：一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪，另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中，无论动物和植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现一长系列的变种，由中间连锁连接着，而这条连锁的两极端的类型，同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样，工蚁的几种职级一般是十分不同的；但在某些例子中，我们随后还要讲到，这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的，某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力，它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型；一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型，而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特，然而，这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已：即雌性所产生的雌雄后代，其彼此差异有时会达到惊人的地步。

可疑的物种

有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这些可疑的和极其相似的类型，有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状；因为据我们所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。

因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被几位有资格的鉴定者列为物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的几种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生（mr. h. c. watson）告诉我说，有 182 种不列颠植物现在一般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（mr. babington ）列举了 251个物种，而本瑟姆先生（mr．bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有139个可疑类型之差！在每次生育必须交 配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差异很微。曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种，却被别的博物学者列为变种，或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。 由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。

为了验证这种推想是否真实，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群，大属的物种排在一边，小属的物种排在另一边；这确实证明了，大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有，产生任何变种的大属的物种，永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法，把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内，也得到了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义；因为在同属的许多物种曾经形成的地方，或者我们也可以这样说，在物种的制造厂曾经活动的地方，一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动，特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种，上述这一点肯定是正确的；因为我的表作为一般规律清楚地阐明了，在一个属的许多物种曾经形成的任何地方，这个属的物种所产生的变种（即初期的物种）就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大，因而都在增加它们的物种数量，也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量；果真如此，则我的学说就要受到致命的打击；地质学明白地告诉我们：小属随着时间的推移常常会大事增大：而大属常常已经达到顶点，而衰落，而灭亡。我们所要阐明的仅仅是：在一个属的许多物种曾经形成的地方，一般说来，平均上有许多物种还在形成着；这肯定合乎实际情况。

大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域

大属里的物种和大属里的有记载的变种之间，有值得注意的其他关系。我们已经看到，物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准；当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候，博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定，用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此，差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯（fries ）曾就植物，韦斯特伍得（westwood ）曾就昆虫方面说明，在大属里物种之间的差异量往往非常小，我曾努力以平均数来验证这种情形，我得到的不完全的结果，证明这种观点是对的，我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家，他们经过详细的考虑之后，也赞同这种意见。所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此间的差异不及普通的差异量那样大。

还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分为亚属、级（section）或更小的类群。弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均等，环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间，无疑存在着一个极重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。

还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四版）内的63种植物指给我看，这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑物种的分布范围平均为 6. 9 区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分布范围为 7. 7 区；而此等变种所属的物种的分布范围为14.3 区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。

提要

最后，变种无法和物种区别，——除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被列为变种，虽然它们并没有密切的关系；但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位，却无法确定。在任何地方，含有超过平均数的物种的属，它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里，物种密切地但不均等地相互近似，形成小群，环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来，大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过，并且是由变种来的，我们便可以明白理解此等类似性了；然而，如果说物种是被独立创造的，我们就完全不能解释此等类似性。

我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。