第六章 原 形 质1_生命的奇迹

·Chapter Ⅵ sm·

原形质既是一切生活现象的本原，赫胥黎至于称他为“生命之物理的基础”，有这样的非常重要性……我们在种种地方，费了许多事，才能把原形质考究到我们力所能及的地步，把他从那些“原形质产物”分离开来。

1898年，八位科学家在剑桥大学</a>合影，左四为海克尔

（原形质是普遍的生活物质）“原形质”（sm）这个名词，就其最广的意义，是生质或是构成“生命现象之物质的基础”的一切物体之总称。这种物质通称作“原始形质”（protosm）。但是这个在历史上很重要的旧名称，因为用法各异，意义也就经了无数的变迁，现在还是用作狭义的好。况且近来关于这“原始形质”的研究，很是发达，创立了许多新名字，都是就这sm上加个形容的语头造出来的。像那“成形原形质”（metasm）、“原始原形质”（arehism）等等，都是“原形质”这个一般的概念之特异的，或是一般物质之特别的变化。

1846年，植物学家由过·摩尔（Hugo Mohl）首创“原始形质”这个名词，用以称那寻常植物细胞内容的一部分，即是施来敦称作“细胞黏体”（cellmucus）的那种黏质，这种原质是藏在细胞壁的内侧，往往在细胞所含液体里呈各样网状或骨骼状，并且发特性的运动。摩尔把这重要的壁层（植物细胞的 （一） 1868年，达尔文的泛起说（the pangenesis theory）。

（二） 1875年，赫凯尔（即本书著者）的波动发生说（the perigenesis theory）。

（三） 1884年，雷吉理的细胞原质说（the idiosm theory）。

（四） 1885年，魏兹曼的胚种原形质或译生殖质说（the germ-sm theory）。

（五） 1889年，德佛理斯（de Vries）的急变说（the mutation theory）。

这许多学说，以及后来的遗传说，没有一个能把原形质的构造加以满足的说明，叫大家都能承认的。就连生命毕竟该归个个分子呢，还是该归分子群呢，都还没有清楚。阅于最后这个区别，我们可以把这些假说分作“生元说”和“密塞拉说”两派。

（生元和生的微分子）我在1875年做的那篇《生元之波动发生说》里，发表一个假说，以为研究到终局，“生元”是遗传之运载者——就是那有记忆力的原形质微分子。我创这种假说，很得力于生理学名家海林的学说，这海林先生，在1870年，曾经宣言，说“记忆”是有机物的通性。就到现在我还不解，离了这个假定，怎样能说明遗传呢?“生殖”这个名词，是两种作用共通的，也就表出“精神的记忆”（当作头脑的个机能）之共通性质。我把“生元”解作“简单的微分子”，克罗马塞亚、细菌、根足类等摩内拉里原形质之同类的性质，和其生活机能之简单，实在令人无须假定这里面有什么特别的分子群了。马克斯·维尔佛尔浓在1903年，以同样的意义，倡他那生物生发说，把这个假说，叫作“生活物质里种种作用之批评的实验的研究”。他又把那活动的原形质微分子［他呼作“比阿该尼”（biogen）］认为生活作用之最后的个体的要素，并且主张在极简单的时候，原形质是由同种类的“比阿该尼微分子”（biogen-molecule）构成的。

（“密塞拉”和“比阿佛阿拉”）雷吉理和魏兹曼的假说是和那以“生元”与“比阿该尼”为原形质之极简单的微分子的假说全然不同的。据他们这个假说，那最后的“生活单位”，就是生活作用之个体的运输者，并不是同种类的原形质微分子，乃是由异类微分子结成的微分子群。雷吉理叫他做“密塞拉”（mice）2，说他是个结晶状的构造，他想象这密塞拉是联结成个锁链状的“密塞拉索”，原形质的许多形态许多机能之各各不同，是由于密塞拉之各种布置排列。魏兹曼说： “生命是只能由异种微分子之一定结合而起，所有一切的生活物质，必定是由这种分子群构成的。单单一个分子是不能生存的，既不能同化，也不能生长，也不能生殖。”这种见解，我真看不出他的是处。魏兹曼后来加到他那悬想的“比阿佛阿拉”（biophore）3上去的许多化学上生理上特性，是一样可以加到分子上，可以加到分子群上去的。在“摩内拉”的极简单形式里（无论是克罗马塞亚或是细菌），其简单生命之性质，随便用前说后说，都可以说明的。这种说法，当然不能否认那算做一个微分子的大生元，即大“比阿该尼”里含有极复杂的化学上构造。维尔佛尔浓的“比阿该尼说”，搬出个生活物质之原始的微分子，来做生命之穷极的要素，我觉得很令人满意的。

（核质和细胞质）原形质之进化程序里，最重要的，就是他分作里面的核质（核原形质）和外面的细胞质（细胞体原形质）。这两种原形质，由“摩内拉”之本来很简单的原形质里分化出来的时候，在形态学上也就分作细胞核（caryon）和细胞体（cytosoma或celleus）。生活物质之这两个主要的形式，虽有化学上的不同，关系却很切近，并且在某种状态之下（例如在“间接细胞分裂”和与此相关之“部分的核溶解”的时候），二者可以结成极密切的相互关系，所以这二者的分离，一定是经过极长的时期，由渐而起的。从无核的原始细胞（cytode）生出真有核细胞来，这是由于核原形质和细胞体原形质之化学上的相反，逐渐进化而成，并非是由于突然的变化。这二者都正该包括于“成形质”（stid）一个总称之下，算做“穷极的个体”。

我看成形质里遗传的物质——就是成形质得自祖先传于子孙之内面的特质——之累积，算是原形质分化作用之主要的原因，而成形质的外部继续和外界交接，照这样，那内部的核变为遗传和生殖的器官，外部的细胞体变为适应和营养的器官。我在1866年著的那部《一般形态学》里，主张这种假说： 遗传和适应两个机能，在无核原始细胞之分化过了的实质里，似乎还没有分配定，不过由全体的原形质去掌管罢了，至于在有核细胞里，这两个机能，由细胞的两个部分各自分担，内部的核专管传达“遗传的特质”，外部的原形质担任宜于四围境况的适应。后来到1873年，由斯特拉斯保加（Strassburger）、海尔特维希兄弟以及其他学者关于细胞分裂、受胎的许多发明，把我这假说确实证明了，两性生殖里“核动”（caryokinesis）这个现象，尤足以证实我这假说。因此我们可以明白，那分裂繁殖的摩内拉（克罗马塞亚和细菌），既没有两性生殖，又没有细胞核，是怎样的个道理了。

（核质）细胞核在细胞的生活里极关重要，算做遗传之中枢器官，大约又算是细胞的灵魂，这都是由于他那蛋白质（核原形质）的化学上性质。这唯一的主要的原质，在化学上很和细胞体的细胞质相近，不过稍有点不同。核原形质对于洋红、“海玛陀克锡林”（hmatoxylin）等色素的和亲力，比细胞质的大些，核原形质经过醋酸、“克罗姆酸”（chromic acid）等酸类，比细胞体原形质凝结的快些，并且坚固些。所以我们只要加一滴很稀薄的（2%）醋酸，就能把那看着似乎不分的细胞，内面的核和外面的体，分得清清楚楚。大概那凝固的核，这时候总是现出一块球形或是卵形的原形质，也有时作圆筒形、圆锥形、螺旋形或是分歧形的。像我们在许多原生物和组织体的幼小细胞（尤其是幼小的胚胎）里所发见的那样，核原形质好似本来不分种类没有组织的。然而在大多的细胞里，核原形质是分作几种实质的，其中主要的就是“染色体”和“非染色体”。

（染色体和非染色体）动植物细胞里核原形质之最普通的区分，并且在其生命的活动上最关重大的，就是那通常叫作染色体（chromatin，或nuclein）和非染色体（achromin，或linin）的两种化学上相异的实质。染色体对于洋红、海玛陀克锡林等色素的和亲力大些，因此人都把这个所谓“可染性核质”，认为遗传之运载者。非染色体是很难染色或竟全不染色，和那细胞体原形质是很相近的，在“直接细胞分裂”的时候，和细胞体原形质的关系很密切的。非染色体大概总都是细丝样的，所以叫作“核丝”。染色体大概总都是圆的或是杆状的细粒（chromosomata），在间接细胞分裂的时候，起许多特有的形状上变化（如环状等），所以又叫“核粒”。核丝和核粒的化学上、生理上、形态上许多区别，决不能像有些人的那样主张，认为是细胞核的本来性质，这其实是从那原来一样的细胞质，长久的系统发生的分化而来的结果，就连核的其他两部分——核仁和中心体——也是这样的。

（细胞仁和细胞中心体）虽然不能说一切细胞都是这样，那大多数的细胞里，核都有两个组成分子，这分子是由于核质更加分化生出来的。核仁是个小球形或是卵形的分子，核里面有一个或是几个，其对于色素的动作，比那核粒的有些不同。他和“亚尼林”（aniline）酸色素、“高新”（gosin）等类有特别的和亲力。所以他的实质分为“卜拉斯丁”（stin）和“巴拉纽克莱因”（paranuclein）两种。核仁在高等动植物的组织细胞里，算个独立的组成分子，在许多单细胞的原生物里就没有他了。细胞的“中心体”（centrosome）也是这样的。这中心体是个极小极小的细粒，人眼所看得见的没有比他再小的了，至于他的化学上构造，是不甚了然的。这细胞的组成分子（1876年才分别出来的），要不是在间接的“细胞分裂”里有很重大的作用，恐怕人就不大去注意他了。这“中心体”在核之分裂的时候，做他的轴，对于细胞体原形质里面分配的细粒发一种特殊的引力，把他们安排在这中心的四周。这中心体是独立生长，并且是以分裂法生殖，和那叶绿素等杂色体一样的。分裂开了之后，每个分开了的中心体就各自做他那半个细胞的引力中心。然而近世细胞学家虽因此把他看得十分重要，却因为了两件事，就把他的价值减损了。 （细胞内的物质）这“细胞内的物质”，就是那重要的外面原形质产物，乃是由组织体的组织里“群居细胞”构成的，普通都是露出来做那坚韧的保护膜。这许多保护的组织，在原生物群里是很普通的，都是成冻子状的块子，里面结合着一些同种类的细胞，像那细菌和克罗马塞亚的“菌块”（zoogla）、“佛尔佛西拿”（Volvocida）4和硅藻类的黏质包皮，群居放射虫（Polycyttaria）的球形细胞群，都是这种东西。在高等动物的身体里，“细胞内的物质”，称为“间胚叶”（mesenchyma）的组织，有极大的功用，像那关节组织、软骨、硬骨等，其特殊的性质都是随群居细胞间所蓄积的“细胞内的物质”之分量性质而定的。

（膜的物质）组织体表面上的群居“表皮细胞”露出来做了保护的包被，这就是那表皮，这表皮大抵总是坚硬的厚甲。在许多后生植物里，都是有蜡和硬物质附着在细胞表皮上。最强固的构造是在无脊椎动物里，那表皮往往定这动物的形式和关节，像软体动物的石灰质壳（淡菜、蜗牛、海扇等的壳），和关节动物的壳（蟹的甲、蜘蛛和昆虫的皮层），都是这个例。

1参见本书第17页注①。

2“密塞拉”即分子团。——本书编辑注

3“比阿佛阿拉”即生源体。——本书编辑注

4“佛尔佛西拿”即团藻虫目。——本书编辑注