第十二章 鱼类、两栖类和爬行类的第二性征_人类的由来及性选择

鱼　　类

雄者的求偶和争夺——雌者的较大体型——雄者，鲜明色彩和作为装饰的附器；其他奇特的性状——雄者只在繁殖季节才获得色彩和附器——雌雄二者均具鲜艳色彩的鱼类——保护色——不能根据保护原理来说明雌者色彩的较不显著——雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。两栖类：雌雄二者在构造和色彩上的差异——发音器官。爬行类：龟类——鳄类——蛇类，颜色有时是保护性的——蜥蜴类及其斗争——作为装饰的附器——雌雄二者在构造上的奇特差异——色彩——雌雄差异之大几乎与鸟类相同

我们现在讨论的是脊椎动物门的大亚界，先从最低等的纲、即鱼类开始。横口鱼类（giostomous fishes，鲨类，鳐鱼类）和银鲛类（Chimaeroid fishes）的雄者都有用以守住雌者的鳍脚，就像许多低等动物所具有的各种这样构造一样。除鳍脚外，许多红鱼类的雄者在其头部都生有坚固锐利的刺丛，沿着“它们胸鳍的上部外表面”也有数行。有些物种的雄者生有这种刺丛，而其体躯的其余部分则是光滑的。刺丛只在繁殖季节才临时发育起来，京特（Günther）博士怀疑它们靠着把躯体两侧向内和向下弯曲而起抱握器官那样的作用。有一个值得注意的事实，即，有些物种，如刺背鳐鱼（Raia vata），其背上生有钩状大刺者为雌鱼而非雄鱼。⑴

毛鳞鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）只有雄鱼才具有一条密集的毛刷状鳞隆起，当雌鱼在海滨沙滩飞泳和产卵时，有两个雄鱼凭借毛刷状鳞隆起之助各在一边以挟持之。⑵和毛鳞鱼大不相同的毡毛单角魨（Monacanthus scopas）也有一种多少相似的构造。正如京特博士向我说的，其雄者在尾部两侧生有一团肉冠似的坚硬直刺；在一个6英寸长的标本身上这种刺约为1.5英寸；雌鱼在同一部位则生有一簇硬毛，可同牙刷的硬毛相比拟。还有一种魨鱼（M.peronii），其雄鱼生有的那种毛刷同后一物种的雌鱼所生的那种毛刷相似，而雌鱼尾部两侧则是光滑的。在同一属的某些其他物种中，可以看出其雄鱼尾部稍现粗糙，而雌鱼的尾部则完全是光滑的；最后，在其他物种中，则雌雄二者的尾部两侧都是光滑的。

许多鱼类的雄者都要为占有雌者而斗争。例如，有人描写光尾刺鱼（Gasterosteus leiurus）的雄者当雌者跑出其隐藏处来到前者为雌鱼做好的巢进行观察时，表现得“欣喜欲狂”。“它在雌鱼的周围钻来钻去，又钻到储备在巢里的物资那里，马上又折回雌鱼这里，当雌鱼不前进时，它就试图用吻去推雌鱼，然后又用尾巴和边刺试着把雌鱼推进巢里”。⑴据说雄鱼是多配性的，⑵它们特别勇敢而好斗，而“雌鱼则都十分温和”。雄鱼之间的斗争常常是不顾死活的，“因为这些短小的斗士紧紧地互相缠住达数秒钟之久，翻过来滚过去，一直到它们显得体力已完全耗尽为止”。至于尾部粗糙的刺鱼（G.trachurus），其雄鱼在互斗中绕来绕去，相互撕咬并以竖起之侧刺试图把对方刺穿。这同一位作者接着说，“这些狂暴的小东西撕咬起来很凶猛。它们还运用其侧刺造成如此致命的效果，以致我曾见到在一次战斗中有一条雄鱼确实把其对手完全撕开使之沉下水底而死去”。当有一条鱼被征服时，“即行停止再向雌鱼献殷勤；它的华丽颜色随之减退；忍辱于其安静的伙伴之中，但在若干时间内它还是征服者所经常迫害的对象。”⑶

雄鲑鱼同小刺鱼一样好斗，我听京特博士说，雄鳟鱼（trout）也是如此。肖（Shaw）先生见过两条雄鲑鱼的一次激烈斗争持续了整整一天，渔场监督布伊斯特（Buist）先生也告诉我说，他从珀思（Perth）的桥上常常看到在雌鱼产卵时，雄鱼把它的竞争者赶走。这些雄鱼“总是在产卵床上互相厮打不已，许多受伤严重而造成相当的死亡，还有许多在体力竭尽的状态下在岸边游动，显然已处于垂死之中”。⑷彪斯特先生告诉我说，1868年6月斯托蒙特菲尔德养鱼场的管理员访问了泰恩河北段，发现有300条死鲑鱼，其中只有一条雌鱼，其余都是雄鱼，他相信它们是在厮斗中丧生的。

雄鲑鱼最奇异之处是，它们在生殖季节，除色彩出现轻微变化外，“下颚延长并在颚端生出一个朝上翻卷的软骨突起，当上下颚闭合时，该突起就占满了上颚颚间骨之间的那个深腔”。⑸（图27和图28）英国鲑鱼这等构造的变化只发生在繁殖季节；但洛德（J.K.Lord）⑹先生认为，在美洲西北部所产的一种狼鲑（Salmo lycaodon）这种变化却是永久性的，并且以前溯游到河里来的那些较老的雄鱼表现得最为显著。这些老雄鱼的下颚已经发展为一个巨大的钩状突起，上面的尖齿生长规则，长度往往超过半时。按照劳埃德⑺先生的见解，当一条雄欧洲鲑鱼猛攻另一条雄鱼时，这种临时性的钩状构造既加强了鱼嘴的力量，也为它提供了防护；但美洲雄鲑鱼极其发达的牙齿则可以同许多雄性哺乳动物的獠牙相比拟，这意味着这等尖牙与其说是为了防护的目的，倒不如说是为了进攻的目的更为恰当。

图 27　在生殖季节普通雄鲑鱼（Salmo sr）头部

（这幅图以及本章其他插图都是由著名画家G.福特先生在京特博士诚恳指导下根据大英博物馆的标本画出的）

图 28　雌鲑鱼头部

鲑鱼不是雌雄牙齿相异的唯一鱼类，许多魟鱼也是如此。成年雄刺背鳐鱼（Raia vata）具有朝后长的尖锐牙齿，而雌鱼的牙齿则阔而平，有如铺石路面；所以同一物种雌雄二者牙齿的这等差异要比同科不同属之间的通常差异更甚。雄鱼的牙齿要到成年时才变得尖锐，它们的牙齿在幼小时就像雌鱼那样是阔而平的。正如 性差异——斗争的法则——特殊武器——发声器官——器乐——爱情的滑稽表演和舞蹈——永久性和季节性的装饰物——一年两次和一年一次的换羽——雄者夸耀其装饰物

鸟类的 值得注意的是，彻底善于鸣唱者皆为小型鸟。然而澳洲的琴鸟属（Menura）必须除外，因为，像半成熟火鸡那样大小的阿氏琴鸟（Menura Alberti）不仅模仿其他鸟类鸣叫，而且“它自己的啭鸣声也极其美妙而富有变化”。其雄鸟集合起来组成“科罗伯瑞舞场（corroborying ces）*”，它们在那里鸣唱，像孔雀那样地高举并展开其尾羽，同时双翅下垂。⑻同样值得注意的是，善于鸣唱的鸟类很少具有鲜艳的色彩或其他装饰物。以我们英国的鸟类来说，欧洲苍头燕雀和金翅雀除外，最善于鸣唱的都是色彩平淡的。鱼狗（King-fisher）、蜂虎（bee-eater）、德国佛法僧（roller）、戴胜（hoopoe）啄木鸟等都发出刺耳的叫声；并且色彩鲜艳的热带鸟类几乎都不是善于鸣唱者。⑴因此，鲜明的色彩和鸣唱的能力似乎是可以互相取代的。我们可以看到如果羽衣色彩不变得鲜明，或者鲜明的色彩危及物种的生存，那么就可能采用其他手段来魅惑雌鸟，而悦耳的音调就提供了这样的手段。

图 39　狂热松鸡（Tetrao cupido）雄者

（采自伍德）

某些鸟类雌雄二者的发音器官差异很大。狂热松鸡（图39）的雄者在其颈部两侧各有一个无毛的橙色囊，这种囊在繁殖季节即行膨大，此时雄鸟便发出奇妙的空洞叫声，在相当的距离以外都可听到。奥杜邦证实说，这种叫声同这等器官密切关联（这使我们回想起某些雄蛙在嘴的两侧各有一个气囊），因为他发现如果一只驯养的这种鸟的一个囊被刺破，其叫声就大大减弱，如果两个囊都被刺破，叫声则完全丧失。雌鸟的“颈部也有一块多少相似的、虽然稍微小一些的裸皮，但它不能膨胀”。⑵另一种细嘴松鸡（Tetrao urophasianus）的雄者向雌者求爱时，其“黄色的无毛食管膨胀得非常之大，足有其躯体的一半”；于是它发出各种嘎嘎的、深沉而空洞的声调。是时颈羽竖起，双翼低垂，跑来跑去，其长而尖的尾羽展开有如一把扇子，表现了种种奇形怪状。而这种雌鸟的食管则无任何值得注意的地方。⑶

现在似乎已弄清楚，欧洲雄性大鸨（Otis tarda），至少还有其他四个物种的雄鸟，它们的大喉袋并非以前所设想的那样用以存水，而是同繁殖季节中所发出的那种类似“喔克（oak）”的特殊叫声有关系。⑴一种栖息于南美的形似乌鸦的伞鸟（Cephalopterus ornatus，图40）以其覆盖了整个头部的巨大顶结而被称为伞鸟（umbre-bird），这种顶结是由羽毛形成的，羽根呈白色，裸露无毛，其顶端则生有暗蓝色的羽毛，它们竖起来便形成直径不下于五英寸的一个大圆顶。这种鸟的颈部有一条长而细的圆筒状肉质附器，其上厚厚地被覆着一层鳞片状的羽毛。它大概一部分用为装饰物，同时也用为一种回声器，因为贝茨先生发现它“同气管和发音器官的异常发育”有关系。当这种雄鸟发出那种独特的深沉、高昂而持久的嘹亮声调时，肉质附器就膨胀起来了。而雌鸟的羽冠和颈部附器则处于残迹状态。⑵

图 40　伞鸟（Cephalopterus ornatus）的雄者

（采自布雷姆）

各种蹼足鸟类和涉禽类的发音器官极为复杂，且在雌雄二者有一定程度的差异。在某些场合中，气管是盘旋的，像支弯管乐号，且深深嵌入胸骨内。关于野天鹅（Cygnus ferus），其成熟雄者气管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。雄秋沙鸭（Merganser）的气管扩大部分具有一对附加的肌肉。⑶然而，有一种叫做斑点鸭（Anas punctata）的，其雄者的骨质扩大部分仅比雌者的稍微发达一点。⑷但鸭科（Anatidae）雌雄二者在气管方面的这等差异，其意义何在，尚属不明；因为雄鸭并不总是喧叫得更凶；例如，普通家鸭，其雄者不过是嘶嘶地叫，而雌者却大声嘎嘎地叫。⑴有一种小鹤（Grus virgo），其雌雄二者的气管均深陷胸骨中，但表现了“某种性别变化”。雄黑鹳（ck stork）在支气管的长度和弯曲度两方面都表现了十分显著的性差异。⑵因此，在这等场合中，如此高度重要的构造也因性别而发生了变异。

雄性鸟类在繁殖季节所发出的许多奇妙的叫声和音调，究竟是用以魅惑雌鸟，或仅仅作为一种召唤，是难以猜测的。或可假定，鸠和许多鸽类的柔和咕咕叫声是取悦雌者。雌野火鸡在早晨鸣叫时，雄鸡则答以一种不同于咯咯叫声的音调，同时竖起羽毛，沙沙地抖动翅膀鼓起垂肉，并在雌鸡面前高视阔步并噗噗喷气。⑶雄黑松鸡的鸟语（spel）肯定是用以召唤雌者的，因为，据知一只关在笼中的雄者曾用这种鸟语把四五只雌者从远处召来。但是，由于雄黑松鸡连续做此鸟语达数小时并持续数日不断，并且在雷鸟的场合中还“伴以炽烈的激情”，因此这就使我们设想那些光临的雌者是这样被迷住了。⑷据知，普通秃鼻乌鸦（rook）的叫声到繁殖季节就会改变，所以从某一方面来看这是性的变化。⑸然而关于那种刺耳的尖叫声，如某些种类的金刚鷱（macaws）的叫声，我们又该怎样说呢；这些鸟类的不善于欣赏音乐声调是否就像它们不善于欣赏色彩那样呢？根据它们的羽毛呈鲜黄色和蓝色这种不协调的颜色对比，可以判断它们欣赏色彩的能力显然是低劣的。从这样叫声不会获得任何利益，的确是可能的，许多雄性鸟类的高声鸣叫可能是由于它们当受到强烈的爱情、嫉妒和愤怒等感情的刺激时连续使用其发音器官的遗传效果所造成的；但关于这一点，在我们讨论四足兽时还要谈到。

到目前为止，我们所谈论的仅仅是鸟类的发声，但各种鸟类的雄者在其求偶期间所发出的鸣叫都可称之为器乐。孔雀和极乐鸟收拢其羽根，格格作响。雄火鸡以翼擦地，发出沙沙响声，松鸡的某些种类也这样发声。另一种北美松鸡叫伞松鸡，当它将尾羽竖起时，其颈羽即行张开，“向藏在附近的雌鸟夸耀其美”，按照海蒙德（R.Haymond）先生的材料，这时它用双翼急击其背而发出鼓声，并非像奥杜邦所想的是以双翼击其躯体两侧。这样发出的声音，有些人把它比作远方的雷声，另外有些人则把它比作快速擂鼓之声。雌鸟从不发出这样鼓声，“但它径直飞往雄鸟发出这种声音的场所”。喜马拉雅山的黑鹇（kalij-pheasant）的雄者，“常常以其双翅发出一种独特的鼓声，就像摇动一张僵硬的布块所产生的那种声音”。非洲西海岸的小型黑色织布鸟常常小群地在围绕一小块空地的灌木丛中聚会，又是鸣唱，又是以其抖动着的双翅在空中滑翔，“这样弄出来的一种急速转动的呼呼声，犹如一个小孩喋喋不休的语声”。一只鸟跟着一只鸟这样地进行表演，达数小时之久，但这种情况仅仅在求偶季节才发生。某些欧夜鹰属（Caprimulgus）的雄者只在这个季节，而不是在另外的时候，才用其双翅奏出一种奇特的隆隆声。啄木鸟的各个物种用喙敲击树枝而发出一种响亮的声音，敲击时头部的往复动作是如此迅速，以致“在一瞬间它的头好像是在两处”。这样发出的声音可在相当远的地方听到，但无法被描写出来；而且我可以肯定，任何人首次听到这种声音时，都不会猜出它的声源在何处。由于这种刺耳的声响主要是在生殖季节发出的，因而它被认为是一种爱情之歌；但更严格地说，这也许是一种爱情的呼唤。当把雌鸟从巢里赶出来时，曾经观察到雌鸟就这样呼唤其配偶，后者以同样方式应答并很快出现在雌鸟的面前。最后，雄戴胜（Upupa epops）会把声乐和器乐结合起来；因为，正如斯温赫（Swinhoe）先生所观察的，在生殖季节，这种鸟先吸进空气，然后用喙端垂直地在一块石头或一棵树干上轻轻敲击，“这时使劲地把气从其管状喙呼出，于是就产生了正确的声音”。如果不用喙这样敲击某些物体，所发出的声音就完全不一样。同时吸进空气，食管也因而大为膨胀：这大概起了一个回声器的作用，不仅戴胜如此，鸽类和其他鸟类也都如此。⑴

图 41　普通丘鹬（Scolopax gallinago）的外侧尾羽

（采自《动物学会学报》，1858年）

图 42　马缰丘鹬（Scolopax frenata）的外尾羽

上述事例所表明的是，声音的产生系借助于早已存在的而且在其他方面所必需的构造；但下述事例所表明的却是，某些羽毛乃是为了发声的特殊目的而发生变异的。普通丘鹬（Scolopax gallinago）所发出的鼓声、羊叫声、马嘶声或雷鸣声（不同的观察家对此有不同的表达），无论何人听到，都一定要感到惊奇。这种鸟在交配季节飞到“也许高达一千英尺的天空”，弯弯曲曲地飞了一会儿之后，就展开尾羽，抖动着双翼，以惊人的速度沿着一条曲线降落地面。只有在这样快速降落时它才能发出这种响声。这样发声的原因，在梅费斯（M.Meves）以前没有一个人能加以说明，直到梅费斯才观察到：其尾部两边的外侧羽毛具有特殊的构造（图41），羽轴坚硬，呈马刀形，羽轴上的斜羽枝极长，羽枝外侧的短毛紧紧结合在一起。他发现如果吹动这些羽毛，或把它们绑牢在一条长而细小棍上，迅速在空中挥动，就可重现这种活鸟所发出的那样鼓声。其雌雄二者都具有这种羽毛，但雄者的一般要比雌者的大些并发出一种更为深沉的声调。某些物种，如马缰丘鹬（S.frenata），其尾部两侧各有四支羽毛大大变异了（图42），而爪哇丘鹬（S.javensis）尾部两侧大大变异了的这种羽毛（图43）则不少于8支。把不同物种的这等羽毛在空中挥动时，就发出不同的音调；美国的韦氏丘鹬（Scolopax wilsonii）当快速向地面降落时所发的声音有如挥鞭。⑴

图 43　爪哇丘鹬（Scolopax javensis）的外尾羽

图 44　亮羽蜂鸟（Ssphorus tycercus）的初级翼羽（采自沙尔文先生的绘图）

上图为雄者的；下图为雌者的。

美洲所产的鹑鸡类一种大型鸟，叫做单色镰翅冠雉（Chamaepetes unicolor）的，其雄者的temminckii）头部周围的肉质附器就膨胀起来而成为喉部一个大垂肉和两只角，这两只角分别位于其漂亮顶结的两边；这时这等附器便呈现我有生以来所见过的最浓烈的蓝色。⑵非洲犀鸟（Bucoraxabyssinicus）鼓起颈部的深红色囊状垂肉，低垂双翼并展开尾羽，“形成了十分雄壮的外观”。⑴甚至雄鸟的眼球虹膜，其颜色有时也比雌鸟的更为鲜艳；鸟喙的情况也常常是这样，例如，我们英国的普乌鸫即然。还有一种犀鸟（Buceros corrugatus）的雄者，其整个喙部和巨大头盔的色彩都比雌者的更为显著；而“下颚两侧的斜沟，乃雄鸟所特有的”。⑵

此外，头部还往往支持着肉质附器、丝状物以及坚固的突起物。这等附器若非雌雄二者所共有，则总是只限于雄者所有。马歇尔博士对这等坚固的突起物做过详细描述，他指出它们或是由包在皮里面的松质骨所形成或是由上皮组织和其他组织所形成。⑶哺乳动物的真角永远生于额骨之上，但在鸟类，各种骨都为了这一目的而发生了变异；而在属于同一类群的诸物种中，这种突起物可能具有骨髓，也可能完全没有，在这两个极端之间有一系列的中间级进把它们连接起来。因此，正如马歇尔博士所正确指出的，种类最不相同的变异通过性选择为这等装饰附器的发展作出了贡献。延长了的羽毛、即羽饰几乎发生于躯体的各个部分。喉部和胸部的羽毛有时发展成美丽的轮状绉领和项圈。尾羽常常增加了长度，如同我们看到的孔雀尾部覆羽（tail-coverts）以及锦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至于孔雀，甚至其尾骨也发生了改变以支持沉重的尾部覆羽。⑷锦雉的躯体并不大于家鸡，但从其喙端到尾端的长度却不下于5英尺3英寸，⑸而其饰以美丽眼斑的次级翅羽，其长度也将近三英尺。一种非洲小型夜鹰（Cosmetornis vexirius）在生殖季节有一支初级翼羽长达26英寸，而该鸟本身的长度才仅仅10英寸。在另一个亲缘相近的夜鹰属中，其延长了的翅羽的羽干除末端着有圆盘羽毛外全都裸露无毛。⑹此外，另一个夜鹰属中，其尾羽的发达甚至还要惊人。一般说来，尾羽的延长往往比翼羽为甚，因为翼羽的任何过分延长都会有碍飞翔。这样，我们就可看见在亲缘密切相近的鸟类中雄鸟通过大不相同的羽毛的发育而获得了同类的装饰物。

有一个奇妙的事实：属于很不相同的类群的物种，其羽毛却按照几乎完全一样的特殊方式进行改变。例如上述一种夜鹰，其翼羽的羽干都是裸露无毛的，至其末端才着生圆盘羽毛，有时人们称它为勺状羽毛或球拍状羽毛。这种羽毛在摩特鸟（Eumomota superciliaris）、鱼狗、燕雀、蜂鸟、鹦鹉、几种印度庄哥鸟（卷尾贝鸟属，Dicrurus和毛虫鵙属，Edolius，其中之一的圆盘羽毛与羽干成直角）以及某些极乐鸟类的尾部也有发生。极乐鸟的头部也装饰着相似的羽毛，其上有美丽的眼斑，某些鹑鸡类的鸟也有这种情况。有一种印度耳鸨（Sypheotides auritus），组成其耳簇的羽毛约4英寸长，其末端也着有圆盘羽毛。⑺正如沙尔文先生所明确指出的⑻，最独特的一个事实是，摩特鸟啄去羽枝使其尾羽呈球拍状，而且进一步指出，这种不断的自残行为产生了某种程度的遗传效果。

此外，在各种大不相同的鸟类中，羽枝呈丝状或羽毛状，诸如某些苍鹭类、彩鹳类（ibises）、极乐鸟类以及鹑鸡类都是如此。在其他场合中，羽枝消失了，整个羽干全部裸露无毛；而阿波达极乐鸟（Paradisea apoda）尾部的这等裸羽干竟达34英寸长；⑴在巴布亚极乐鸟（P.papuana图47），这等裸羽干就短得多而且细得多。这样没有羽枝的小羽毛看来就像火鸡胸部的鬃毛一般。正如人类赞赏时装的飞速变换那样，雄鸟羽毛在构造或色彩上的任何一种变化似乎也会受到雌鸟的赞赏。在大不相同的类群中，羽毛按照相似的方式发生改变这一事实，无疑主要决定于所有羽毛都具有几乎相同的构造和发育方式，因而有按照同样方式发生改变的倾向。在我们那些属于不同物种的家养品种中，我们常常看到它们的羽毛有一种发生相似变异的倾向。例如，若干物种都生有顶结。有一个已绝灭的火鸡变种，其顶结是由裸露无毛的羽翮形成的，其顶端着生柔软的绒羽，因而多少同上述球拍状羽毛相类似。在鸽和鸡的某些品种中，羽毛呈丝状，羽干有某种裸化的倾向。塞瓦斯托波尔（Sebastopol）鹅的肩羽大大延长了，蜷曲，甚至呈螺旋状，其边缘为丝状。⑵

图 47　巴布亚极乐鸟（Paradisea papuana）（引自T.W.伍德）

关于色彩，几乎不需在此多谈了，因为，每个人都知道许多鸟类的色彩是多么华丽，而且，这等色彩的配合又多么协调。鸟类的颜色往往具有金属的和彩虹的光泽。在圆点的周围有时环以一层或多层浓淡不同的色带，因而变成了眼斑。关于许多鸟类雌雄二者在颜色方面的巨大差异，也无须多赘。普通孔雀提供了一个显著的事例。雌极乐鸟的色彩暗淡而且缺少任何装饰物，反之，雄极乐鸟大概是所有鸟类中最精于装饰者，其装饰如此多种多样，以致见者无不赞叹。在阿波达极乐鸟双翼下生出来的金橙色长羽，当垂直竖起并使之颤动时，有人把这种情景描写成犹如形成了一种太阳晕轮，位于中央的头“看去就像一个由绿玉做成的小太阳，其光线乃是由两支羽毛形成的”。⑴另有一个最美丽的物种，其头部却是秃的，“具有一种鲜艳的钴蓝色，其上有几道横穿而过的天鹅绒般的黑色羽毛”。⑵

雄蜂鸟（图48和图49）之美几乎可与极乐鸟相匹敌，凡是见过古尔德先生的佳作或其丰富采集品的人都会承认这一点。很值得注意的是，这些鸟类的不同装饰方法是何等之多。它们羽毛的几乎每一部分都被利用了，而且发生了变异；在属于几乎每个亚群的一些物种中，正如古尔德先生向我指出的，这种变异已达到了令人吃惊的极端。这等情况同我们看到的人类为了装饰所培育出来的那些观赏品种的情况非常相似；某些个体最初在某一性状上发生了变异，而同一物种的其他个体则在其他性状上发生了变异；人类抓住了这等变异，并把它们大大地加以扩充——如扇尾鸽的尾羽、毛领鸽（jacobin）的羽冠、信鸽的喙和垂肉等等表明了上述一点。这两类事例之间的唯一不同之处在于：一方面是由于人类选择的结果，而另一方面，如蜂鸟类、极乐鸟类等，乃是由于雌者选择了比较美丽的雄者的结果。

图 48　花冠蜂鸟（Lophornis ornatus），雄鸟和雌鸟（采自布雷姆）

图 49　长尾蜂鸟（Spathura underwoodi），雄鸟和雌鸟（引自布雷姆）

我只再谈谈另一种鸟，它是以雌雄二者色彩的极其强烈对照而闻名的，这就是著名的南美铃鸟（Chasmorhynchus niveus），远在3英里左右尚可辨别其鸣声，每一个人最初听见它的鸣声时，无不感到惊奇。其雄鸟呈纯白色，其雌鸟呈暗绿色；而白色在中等大小和没有侵害习性的陆栖物种中，是很罕见的色彩。正如沃特顿（Waterton）所描述的，这种雄鸟还有一个3英寸左右的螺旋形管从喙的基部伸出来。它的颜色漆黑，点缀着微细的绒毛。此管和腭相通，可充气膨胀，不膨胀时则挂在一边。这个属包含四个物种，其雄鸟很不相同，而雌鸟则如斯克莱特先生在一篇很有趣的论文中所描述的那样，彼此密切相似，于是这向我们提供了有关共同规律的一个最好例证，即，在同一类群中雄者相互的区别远比雌者相互的区别为大。在 以上所说的是关于次级翼羽的情况，至于初级翼羽，在大多数鹑鸡类中其色彩都是一致的，但在锦雉中则同样是不可思议的。它们具有柔和的褐色以及大量的暗黑斑点，每个斑点都是由2～3个小黑点组成的，并围以暗黑环带。同暗蓝色羽干相平行的有一处空白，它的轮廓是由一支位于真羽之内的次级羽毛形成的，这正是其主要的装饰所在。其里层部分着有较淡的栗色并有微小的白点密布其上。我曾把这等羽毛给若干人士看过，其中有许多人对它的赞赏甚至超过了对球与穴的那些装饰物的赞赏，他们还声称与其说它是自然生成的，莫如说它更像是一种艺术作品。在通常所有情况下这些羽毛完全隐而不现，只有当它们和长长的次级羽毛一起全部展开而形成一把大扇或一面盾牌的时候才充分显示出来。

图 52　雄锦雉侧面图，正在雌鸟之前夸耀自己。

伍德先生根据在自然界的观察绘制而成

雄锦雉的情况是显著有趣的，因为它提供了很好的证据来说明最优雅的美可能是作为一种性的魅诱而无其他目的。我们必须断定情况确系如此，因为在雄鸟进行求偶之前，其次级翼羽和初级翼羽完全不显露，而且球与穴那种装饰也不完全充分显露。锦雉的色彩并不鲜艳，因此它求爱的成功似乎决定于其巨大的羽型以及精心制作的最优雅样式。许多人将会宣称，一只雌鸟能够欣赏浓淡合宜的色彩和雅致的样式乃是极不可信的。这诚然是一个不可思议的事实：雌鸟大概具有近乎人类水平的鉴赏力。凡是认为能够可靠地估计低等动物的鉴别力和欣赏力的人，可能都会否定锦雉能够欣赏这种优雅的美；但是，这时他将被迫承认，雄鸟在求偶活动中所表现的异常姿势，借此以充分显示其非常美丽的羽衣，乃是无目的的。这是我永远不会承认的一个结论。

虽然那么多的雉类以及亲缘接近的鹑鸡类都不厌其烦地在雌鸟面前夸示其羽衣，但是，正如巴特利特先生告诉我的，值得注意的却是，颜色暗淡的蓝马鸡（Crossoptilon auritum）和欢乐雉（Phasianus wallichii）的情况却非如此，所以说这等鸟类似乎意识到了它们没有多少可以夸示的美。巴特利特先生从未见过这两个物种的雄鸟相互争斗，虽然他观察欢乐雉的机会不如观察角雉的机会那样好。詹纳·韦尔先生也发现一切雄鸟如果具有色彩浓艳或特征强烈显著的羽衣，就比同一类群中那些色彩暗淡的物种更好争吵。例如，金翅雀就远比红雀好斗，乌鸫也比画眉好斗。同样地，羽衣发生季节性变化的那些鸟类也在它们装饰最华丽的期间变得更加好斗得多。某些颜色暗淡的鸟类无疑也会互相进行殊死的战斗，但是，当性选择发挥其高度影响并使任何物种的雄鸟具有鲜明色彩时，似乎也往往使这些雄鸟具有一种好斗的强烈倾向。我们在讨论哺乳动物时将会遇到差不多相似的事例。另一方面，同一物种的雄鸟既获得鸣唱的能力又获得灿烂的色彩却是罕有的；但这两方面所获得的利益也许是一样的，这就是魅诱雌鸟的成功。尽管如此，还必须承认，若干色彩灿烂的鸟类，其雄者的羽毛为了发出器乐鸣叫的缘故也曾经发生过特别的变异，虽然这种美，至少按我们的鉴赏标准来说，是无法同许多鸣禽类所发出的声乐鸣叫之美相比拟的。

我们现在转来谈谈没有高度装饰的雄鸟，它们在求偶时仍将其可能有的无论什么吸引力都显示一番。这等事例在某些方面比上述那些事例更为奇妙，但很少为人所注意。感谢韦尔先生为我提供了下述事实，他长期圈养过许多种类的鸟，包括所有英国的燕雀科（Fringillidae）和鹀科（Emberizidae）的鸟。这些事实就是从他好心寄给我的大量有价值的记录中选出来的。红腹灰雀为了求爱而走近雌鸟之前时，噗地一下鼓起其胸部，因此其艳红色的羽毛立刻得见，这比在任何位置上都显示得更清楚。与此同时，它把黑尾低垂，从这一边扭转到那一边，作出一副可笑的样子。欧洲苍头燕雀也站在雌鸟之前，这样来显示其红色胸部和“蓝钟”——养鸟行家以此名其头；同时双翼微张，使其肩部的纯白带斑显露无遗。普通红雀鼓起其玫瑰色胸部，微张其褐色的双翅和尾部，以使这等羽毛的白色边缘最充分地显露出来。然而，要断言双翅的展开仅仅是为了显示之故，必须要谨慎，因为某些鸟类的翅膀并不漂亮，但也会这样做。家养雄鸡的情况就是这样，但它所展开的那个翅膀总是对着雌鸡的，同时以翅擦地而过。雄金翅雀的行为不同于所有其他鷽类：它的双翅是美丽的，肩部黑色，翼羽上散布着白色斑点，其尖端呈黑色，边缘为金黄色。当它向雌鸟求偶时，其躯体摆来摆去，并迅速将其略微张开的双翅先转到一边，然后再转到另一边，于是产生了金光闪闪的效果。韦尔先生告诉我说，没有其他英国鷽类在求偶期间这样转来转去的，即使亲缘相近的雄金雀也是一样，这大概因为其美丽并不因此而有所增添。

大多数英国的鹀类（buntings）都是颜色平淡的鸟；但雄苇鹀（Emberiza schaeniculus）的头部羽毛到春天就脱去其污色的毛尖，而获得一种优美的黑色；这等羽毛在求偶活动中就会竖起来。韦尔先生曾经养过澳大利亚产的环喉雀（Amadina）的两个物种：A.castanotis是一种体型很小而色彩朴素的燕雀类，具有一条黑尾，白臀，以及漆黑的尾上覆羽（upper tail-coverts），后者每根羽毛上都有三个显著的椭圆形白色大斑点。⑴这个物种当向雌鸟求偶时，便把这等杂色的尾覆羽微微张开并以很奇特的方式进行摇晃。雄拉塔环喉雀（Amadinathami）的行为则很不相同，它们在雌鸟之前展示其具有鲜艳斑点的胸部、猩红色的臀部以及猩红色的尾上覆羽。根据杰尔登博士的材料，我在这里还可以补充一点：印度红鹎（Ponotus haemorrhous）具有鲜红色的尾下覆羽，可以想象，这等尾覆羽永远不会充分展示的；但这种鸟“一旦激动时，也往往会把这等尾覆羽横向地张开，因而即使从上面也能看到它们”。⑵某些其他鸟类的鲜红色尾下覆羽，即使不进行夸示，也能看见，大型啄木鸟（Picus major）的情况就是如此。普通鸽子的胸部具有彩虹色的羽毛，大家一定都看到过这种雄鸽当向雌鸽求偶时，便把胸部鼓起，这样就会使胸部羽毛显示到充分的程度。澳大利亚有一种具有漂亮的青铜色翅膀的鸽子，叫做冠毛野鸽（Ocyphaps lophotes），其行为，如韦尔先生向我描述的，则迥然不同：当雄鸽站在雌鸽之前时，低垂其头几乎达到地面，张开并高举其尾，并半张其双翅。然后它交替地使其躯体缓慢起落，因而那些具有彩虹色金属光泽的羽毛立刻尽收眼底，并在阳光下闪闪发亮。

现在已经举出了足够的事实来阐明雄鸟多么细心地显示其种种魅力，而且它们是极其熟练地进行这种显示。当它们用嘴来啄理其羽毛时，它们经常有机会进行自我欣赏并学习如何最好地展示其美。但是，由于同一物种的所有雄鸟都以完全一样的方式来显示自己，因此，这种行为最初也许是有意的，以后就变成为本能的了。果真如此，我们就不应责备鸟类有意识地进行虚夸，然而当我们见到一只把尾羽展开并使其抖动着的孔雀大摇大摆地走来走去时，它似乎就是骄傲与虚夸的唯一典型。

雄者的各种装饰物对它们肯定具有最高的重要性，因为在某些场合中，它们获得这等装饰物是以面临飞行或奔跑的巨大阻力为代价的。非洲夜鹰（Cosmetornis）在交配季节有一支初级翼羽发展成很长的飘带，因而大大减慢了其飞行速度，虽然它在其他时候是以飞得快而著称的。雄锦雉的次级翼羽“非常笨重”，据说这“几乎完全剥夺了它的飞翔能力”。雄极乐鸟的美丽羽毛使它们在大风之际处于困境。南非的雄黑羽长尾鸟（Vidua）的极长的尾羽使“它们飞翔吃力”，一旦这等尾羽脱落后，它们就飞得同雌鸟一样好了。由于鸟类总是在食物丰富时进行繁殖，因此雄鸟在寻找食物时大概不会由于它们行动的阻力而遇到很多不便；但几乎无可怀疑的是，它们一定会更容易地被猛禽类所击落。我们也无法怀疑孔雀的长尾以及锦雉的长尾和翼羽一定会使它们更容易被任何四处觅食的山猫所捕获，否则就不会如此。甚至许多雄鸟的鲜明色彩也必定会使它们易于被各种敌害所发现。因此，正如古尔德先生说过的，这种鸟类大概一般都具有一种胆怯的性情，好像意识到了它们的美就是危险的根源，它们比颜色暗淡、性情较为温顺的雌鸟或者比尚未装饰的幼小雄鸟更难被发现或者更难接近。⑴

一个更为奇异的事实是，某些鸟类的雄者具有进行战斗的特殊武器，它们在自然状况下如此好斗以致常常互相残杀致死，这等鸟类由于具有某些装饰而身受其苦。斗鸡者修剪斗鸡的颈部纤毛，割去其肉冠和垂肉，据说这时它们才取得了斗鸡的称号。一只尚未取得斗鸡称号的公鸡，正如特格梅尔先生所主张的，“是处于一种可怕的劣势，它的鸡冠和垂肉容易被其对手啄住，雄斗鸡总是向它所啄住的地方进行打击，一旦它啄住其对手时，就把对手完全控制在自己的力量之下了。即使假定这只雄斗鸡没有被杀死，未经修剪者所流的血也远比修剪者多得多”。⑵幼小雄火鸡在相斗时总是啄住对方的垂肉，我相信成年火鸡也是按照同样的方式彼此争斗。也许有人会反对说，肉冠和垂肉并非装饰性的，因而在这方面不会对它们有什么用处；但是，即使以我们的眼光来看，光泽闪闪的黑色雄西班牙鸡之美也会被其白脸和鲜红色肉冠大大加强；雄红胸角雉在求偶时便鼓起华丽的蓝色垂肉，凡是见过这种情景的人将会毫不迟疑地承认它要达到的目的正是在于美观。根据上述事实，我们清楚地看到了雄鸟的羽饰以及其他装饰物对它们一定具有最高的重要性；我们进一步看到这种美甚至有时比相斗的胜利还更重要。