第十八章 哺乳类的第二性征（续）_人类的由来及性选择

声音——海豹的显著雌雄特性——气味——毛的发达——毛和皮肤的颜色——雌类比雄类装饰得更美的反常事例——由于性选择而发生的体色和装饰物——为了保护的目的而获得的体色——虽为雌雄二者所共有的体色，也往往是由于性选择而发生的——关于成年四足兽的斑点和条纹的消失——关于四手目的体色和装饰物——提要

四足兽使用它们的声音有各种不同目的，或作为危险的信号，或作为兽群中某一成员对另一成员的呼唤，或系母兽对亡失仔兽的召唤，或系仔兽呼唤母兽来保</a>护自己；但对这等用途均无须在此讨论。我们现在所要讨论的仅仅是雌雄二者之间的声音差异，例如，雄狮和雌狮、公牛和母牛的声音差异。几乎所有雄性动物在发情季节远比在任何其他时期更多使用它们的声音；有些动物，例如长颈鹿和豪猪⑴除了在发情季节以外据说是完全哑的。比如喉部（即喉头和甲状腺⑵）在繁殖季节开始时定期地肥大，因而可以设想它们强有力的声音由于某种未知原因对它们一定是高度重要的；但这一点非常可疑。根据二位有经验的观察家麦克尼尔先生和埃格顿爵士向我提供的材料，三岁以下的幼鹿似乎并不鸣叫；老鹿在繁殖季节开始时才开始鸣叫，当它们到处不停地漫游去寻求雌鹿时，最初仅偶尔一鸣，其声低沉。当雄鹿进行战斗之前，则大声鸣叫，而且声音拖长，但在实际冲突中，则毫不出声。惯于使用声音的所有种类的动物当处于任何强烈的感情之中时都会发出各种不同的噪声，例如当激怒和准备战斗时就会如此；但这可能只是神经兴奋的结果，于是引起身体的几乎所有肌肉的痉挛收缩，例如当一个人在愤怒时的咬牙切齿和紧握双拳就是如此。毫无疑问，雄鹿以其鸣叫挑起彼此进行殊死的战斗；但是，具有比较强有力声音的那些雄鹿，除非同时也是更强壮的，具有更好武装的，而且更加勇敢的，否则就不会比其敌对者占有任何优势。

狮子的吼叫在威吓其敌对者方面可能对它有某种帮助；因为当它发怒时，同时也把其鬃毛竖起，这样就本能地使自己尽量显得可怕。但是，几乎不能假定，公鹿的鸣叫即使在这方面有所帮助，就会导致其喉部的定期扩大。有些作者提出，雄鹿的鸣叫系用于召唤雌鹿；但上述两位富有经验的观察家告诉我说，虽然雄鹿热切地寻求雌鹿，但雌鹿并不寻求雄鹿，根据我们所知道的其他四足兽习性来说，可以预料情况确系如此。另一方面，雌鹿的鸣声可以把一头或更多的雄鹿很快引到自己的身旁，⑶猎人们清楚地晓得这一点，所以他们在野外模仿雌鹿的鸣声。如果我们能够相信雄鹿有用声音使雌鹿激动或媚惑雌鹿们的能力，那么根据性选择原理以及受到同一性别和季节所限制的遗传原理，雄鹿发音器官的定期肥大就是可以理解的了；但我们还没有证据来支持这一观点。按照其情况来看，雄鹿在繁殖季节的高声鸣叫，无论在求偶期间，或在战斗期间，或在任何其他方面，对它来说似乎都没有任何特殊用途。但是，在强烈的爱情、嫉妒以及愤怒中屡屡使用其声音，并连续许多世代如此为之，我们能够不相信这对于雄鹿乃至对于其他雄性动物的发音器官最终会产生一种遗传的效果吗？在我们现今的知识状况下，我以为这是最近理的一种观点。

成年雄大猩猩的叫声非常洪大，它具有一种喉囊，就像雄猩猩那样。⑴长臂猿为猿类中的最喧嚣者，而且苏门答腊合趾长臂猿（Hylobates syndactylus）也具有气囊；但是，曾有机会对其进行过观察的布莱恩先生并不相信其雄者比雌者更为喧嚣。因此，合趾长臂猿的叫声大概用做相互召唤，有些四足兽类，例如河狸，肯定如此。⑵敏捷长臂猿（H.agilis）之所以著名，是由于它有发出完全而准确的八度音阶的能力，⑶我们可以合理地推测这是用于性的媚惑；但在下一章，我势必还要谈到这个问题。美洲卡拉亚吼猴（Mycetes caraya），其雄者的发音器官大于雌者的三分之一，而且非常强有力。这种猴在温暖的天气里使树林朝夕充满着其压倒一切的叫声。雄猴开始其可怕的合唱，常常延续许多小时，雌猴有时也参加，但其吼叫的力量较小。一位优秀的观察家伦格尔（Rengger）⑷未能发现这是由任何特殊原因所激起的，他以为，就像许多鸟类那样，它们也喜欢自己的音乐，而且彼此争胜。上述大多数猿类之所以获得其强有力的叫声，是否为了击败其敌对者并向雌者献媚——或者，这等发音器官通过长期连续使用的遗传效果而被加强和增大，是否没有因此而获得任何特殊利益——我不敢说；但上述观点，至少在敏捷长臂猿的场合中似乎是最近理的。

我愿提一提海豹类所具有的两种很奇妙的雌雄特性，因为有些作者设想它们对声音有影响。雄象海豹（Macrorhinus proboscideus）的鼻子大大增长，并且能够竖起。在这种状态下有时长达一英尺。雌象海豹在生命的任何时期都不如此。雄象海豹发出一种狂热的、嘶哑的和咯咯的叫声，可闻于很远的地方，据说这种声是由其长鼻增强的；雌象海豹的叫声则有所不同。莱生（Lesson）把这种鼻的竖立比做鹑鸡类在向雌者求偶时的垂肉膨胀。另一种亲缘相近的冠海豹（Cystophora cristata），其头上冠以巨大的兜帽、即囊状物。这是由鼻隔所支持的，鼻隔向后伸长甚远，且于鼻内隆起，高达7英寸。这种兜帽被有短毛，而且是肌肉质的，膨胀时可以超出整个的头部！雄冠海豹当发情时在冰上进行剧烈的争斗，它们的吼声“据说有时如此之高，以致可闻于四英里之外”。当受到攻击时，它们同样地吼叫；当激怒时其头部囊状物即行膨胀而颤动。有些博物学者相信它们的声音就是这样增强的，但也有人举出这种异常构造还有各种其他用途。布朗先生以为它有保护作用，以防止所有种类的意外事故；但这是不可能的，因为，曾经杀过600头这种海豹的拉蒙特先生向我确言，其雌者的兜帽是残迹的，而且雄者的兜帽在幼小时不发达。⑴

气　　味

有些动物，譬如说著名的美洲臭鼬（skunk），它们发出的那种压倒一切的气味好像是完全作为防御之用的。鼩鼱（Sorex）的雌雄二者均具腹部臭腺，毫无疑问，从鸷鸟和猛兽拒食它们的身体来看，这种气味是保护性的；尽管如此，其雄者的这种腺体在繁殖季节还是增大了。在许多其他动物中，雌雄二者的这种腺体是同等大小的，⑵但它们的用途还不清楚。另外有些物种，这种腺体只限于雄者才有，或者雄者的腺体比雌者的更为发达；它们的作用几乎总是在发情季节变得更强。雄象面部两侧的腺体在这期间变大，并且分泌一种具有强烈麝香气的分泌物。许多种类的蝙蝠，其雄者在身体各个不同部位具有腺体和可以突出的囊袋；据信这等囊袋是有臭味的。

雄山羊放出的恶臭气是众所周知的，某种雄鹿的恶臭气也非常强烈而且持久。在普拉塔河岸边距离一群平原鹿（Cervus campestris）半英里下风处，我就觉察到那里的空气沾染了这种雄羊的气味，我曾用丝手帕包了一块这种羊皮回家，虽然常用常洗，在一年零七个月中，最初一把这块手帕打开，还可闻到它保持着的这种气味痕迹。这种动物在生育以后上才会散发它的强烈气味，如果在幼小时进行阉割，就永远不会散发这种气味。⑶除了某些反刍动物（如麝牛，Bos moschatus）的全身在繁殖季节弥漫着一般气味外，许多种类的鹿、羚羊、绵羊和山羊在身体各种不同部位、特别是在面部都具有臭腺。所谓泪囊或眶下窝（suborbital pits）也可以归入这一部分。这等腺体分泌一种半流体的恶臭物质，有时如此大量泌出，以致污及整个面部，我曾亲自看到一只羚羊就是如此。“雄者的这等腺体通常比雌者的为大，而且其发育受到去势的抑制。”⑷按照德马雷（Desmarest）的材料，红斑羚羊（Antilope subgutturosa）的雌者完全缺少这种腺体。因此，这种腺体无疑同生殖机能有密切关系。在亲缘密切相近的诸类型中，这种腺体也是有时存在、有时不存在。成年的雄麝（Moschus moschiferus），其尾部周围的裸皮湿漉漉地沾满了芳香液体，而成年的雌麝以及未满两岁的雄鹿，其尾部周围具毛，而且不散发香气。这种鹿所特有的麝香囊从其部位来看，必然限于雄者所有，而且形成了一种附加的芳香器官。奇怪的是，这种腺体所分泌的物质，按照帕拉斯的说法，在发情季节，浓度不变，数量也不增加；尽管如此，这位博物学者还承认这种腺体的存在在某一方面是同生殖行为有关联的。但是，他对其用途只提供了一种推测的而且不能令人满意的解释。⑴

在大多数场合中，如果只有雄者在繁殖季节散发强烈的气味，那么这大概是用以刺激或魅惑雌者。我们千万不要以我们的嗜好来判断这个问题，因为，众所熟知，鼠喜好某种香料油，猫喜好缬草，而我们却非常讨厌这些东西，狗虽然不吃死尸，却用鼻子嗅它们，并且在它们上面打滚。根据以上讨论公鹿鸣唤时所举出的理由，我们可以拒绝接受气味乃用以从远方招致雌者来就雄者的概念。积极的和长期连续的使用在这里不能发生作用，就像发音器官的情形那样。散发的气味对雄者来说一定是相当重要的，因为在某些场合中，大而复杂的腺体发达了，它们具有肌肉以便把囊袋翻开，并且启闭囊孔。如果气味最盛的雄者在赢得雌者方面是最成功的，而且所留下的后代遗传了它们逐渐完善化的腺体和气味，那么这等器官的发展就可以依据性选择得到解释了。

毛的发育

我们已经看到，雄四足兽在颈部和肩部的毛常常比雌者的发达得多；此外还可以举出许多有关事例。这种毛在雄者进行争斗时对它有保护作用，但在大多数场合中其发育是否特别为了这一目的，还很有疑问。我们差不多可以肯定的是，当沿着背部仅有一条稀而狭的脊毛时，情况并非如此；因为这种脊毛几乎不能提供任何保护，何况脊背也不是容易受到伤害的地方；尽管如此，这等脊毛有时也仅限于雄者所有，或者在雄者身上比在雌者身上更为发达得多。有两种羚羊，林羚（Tragphus scriptus参阅图70）⑵和大羚羊（Portax picta），可作为例子。当马鹿以及雄野山羊被激怒和惊恐时，这等脊毛即行竖起⑶；但不能设想它们的发达仅是为了威吓其敌手。上述大羚羊（Portax picta）的喉部具有一大块界限分明的黑毛丛，雄者的这种毛丛比雌者的大得多。北非的鬣羊（Ammotragus tragphus）为绵羊科（sheep-family）的一个成员，悬挂在其颈部和前腿上半部特别长的毛差不多把它的前腿都遮盖住了；但巴特利特先生不相信这等毛盖对雄者有什么用处，而雄者的这种毛盖比雌者的要发达得多。

许多种类的雄四足兽同雌者的差别在于前者面部的某些部位具有较多的毛或不同特性的毛。例如，只是公牛在其前额具有卷毛。⑷在山羊科（goat family）中有三个亲缘密切近似的亚属，只是其雄者具有颔毛，有时且甚长；还有另外两个亚属，其雌雄二者均具颔毛，但普通山羊的某些家养品种则没有颔毛；塔尔羊（Hemitragus）的雌雄二者也都没有颔毛。北山羊（ibex）的颔毛在夏季不发达，在其他时期也非常之小，以致可以称为残迹。⑸某些猿猴，如猩猩，仅限于雄者才有颔毛；或者，雄者的颔毛比雌者的大得多，例如卡拉亚吼猴和僧面猴（Pithecia satanas，图68）就是如此。猕猴某些物种的颊毛是这样，⑴狒狒某些物种的鬃毛也是这样。但大多数种类的猴，其雌雄二者面部和头部的各种毛丛都是一样的。

图 68　僧面猴（Pithecia satans），雄性

（引自布雷姆）

牛科（Bovidae）以及某些羚羊类各个成员的雄者均具颈部垂肉，即大型皮褶，而在雌者方面其发达程度就差得多。

关于这样的性差异，我们必须作出的结论是什么呢？大概谁也不敢说某些雄山羊的颔毛、公牛的颈部垂肉或某些雄羚羊沿着背部的脊毛在其普通习性方面对它们有任何用途。雄僧面猴（Pithecia）的巨大颔毛、雄猩猩的长颔毛在它们进行战斗时可能保护其喉部；因为伦敦动物园的管理员告诉我说，许多猴类彼此攻击对方的喉部；但是，要说颔毛的发达，其意义不同于颊毛、触须以及面部的其他毛丛，似乎是不可能的；而且谁也不会设想它们可用于保护。我们必须把毛和皮的所有这等附器仅仅归因于雄者无目的的变异性吗？不能否认这是可能的；因为，许多家养动物的某些性状，显然不是通过返祖从任何野生的祖先类型那里传下来的，这些性状仅限于雄者才有，或者在雄者比在雌者更为发达——例如，印度雄瘤牛（zebu-cattle）的隆肉，公肥尾羊的尾巴，几个绵羊品种的雄者前额的弓形轮廓，最后，雄伯布拉（Berbura）山羊⑵的鬃毛、后腿长毛以及颈部垂肉，都是如此。有一个非洲的绵羊品种，只是公羊有鬃毛，这是一种真正的次级性征，因为我听温伍德·里德（Winwood Read）说，如果对这种公羊施行去势，其鬃毛就不发育。正如在我的著作《动物和植物在家养下的变异》中所阐明的，要断言任何性状，甚至由半开化人所养的那些动物的性状，没有受过人类的选择并因而有所扩大，应该极其小心，但在刚才举出的那些例子中，却不可能如此，尤其是仅限于雄者所有的那些性状，或在雄者方面比在雌者方面更为强烈发达的那些性状，更不可能如此。如果确知上述非洲公羊同其他绵羊品种均属于同一个原始祖先的后裔，如果具有鬃毛、颈部垂肉的公伯布拉山羊同其他山羊均出自同一个祖先，而且假定选择未曾应用于这等性状，那么它们的发生必定是由于单纯的变异性以及限于性别的遗传性。

因此，把这个观点引申到生活在自然状况下的动物的所有相似事例看来是合理的。尽管如此，我还不敢相信这可适用于一切情况，如雄鬣羊（Ammotragus）喉部和前腿异常发达的毛以及雄狐尾猴的巨大颔毛。根据我对自然界所能做的研究，我相信高度发达的部分或器官是在某一时期为着一种特殊目的而获得的。有些羚羊，其成年雄者的色彩比雌者的色彩表现得更为强烈，有些猴类，其面部的毛排列优雅，颜色殊异，那些其毛冠和毛簇就可能是作为装饰物而被获得的；据我所知，这正是有些博物学者的见解。如果这是正确的，则它们是通过性选择而被获得的、至少是通过性选择而变异的，就很少疑问了；但这种观点对哺乳动物来说究竟能引申到何等地步却很难说。

毛和裸皮的颜色

首先我要大致谈谈我所知道的有关雄四足兽的色彩不同于雌者的所有事例。关于有袋类，正如古尔德先生告诉我的，其雌雄二者在这方面很少差异；但红色大袋鼠（kangaroo）提供了一个显著的例外，“雌者呈现优雅蓝色的那些部分，在雄者则为红色”。⑴卡宴（Cayenne）⑵的负鼠（Didephis opossum）雌者的颜色据说比雄者的稍红。关于啮齿类，格雷博士说，“非洲松鼠，尤其是热带地方的松鼠，其毛皮在每年的某些季节比在其他季节更为鲜艳，而且其雄者的毛皮一般比雌者的更为鲜明”。⑶格雷博士告诉我说，他之所以举出非洲松鼠为例，是因为它们异常鲜明的颜色最好地表示了这种差异。俄国巢鼠（Mus minutus）雌者的色泽比雄者的较浅而且较暗。大多数雄蝙蝠的皮毛比雌蝙蝠的鲜明⑷。关于这种动物，多布森博士说道：“其差异部分地或者完全地决定于雄者皮毛色彩远为鲜艳者，或以不同斑纹或以某些皮毛部分较长为区别者，在任何可以觉察的范围内，仅见于视觉发达良好的、以果实为食的蝙蝠。”这一叙述值得注意，因为它同鲜明颜色是否由于是装饰性的而对雄性动物有所帮助这一问题有关。关于树懒（sloths）的一个属，格雷博士说，现已证实“其雄者在装饰上和雌者有所不同——这就是说，雄者在两肩之间生有一片柔软的短毛，一般或多或少地呈橘黄色，有一个物种则呈白色。相反，雌者却缺少这种标志。”

陆栖的食肉类和食虫类很少表现任何种类的性差异，包括体色在内。然而豹猫（Felis pardalis）是一个例外，其雌者的颜色如同雄者相比，“不及后者鲜明，而且雌者的灰褐色部分较暗，白色部分较不纯，斑纹较狭，斑点较小”。⑸同豹猫亲缘相近的线斑猫（Felis mitis），其雌雄二者也有差异，但程度较轻；雌者的一般颜色比雄者的颇淡，而且斑点的黑色也较差。另一方面，海栖食肉类或海豹类有时在颜色上的差异相当大，正如我们已经看到的，它们还有其他显著的性差异。例如南半球的褐海狗（（）taria nigrescens），其雄者的体部上面呈浓艳的褐色；而雌者的体部上面则呈暗灰色，不过雌者获得其成年的色泽比雄者为早，雌雄二者的幼仔均呈深巧克力色。格陵兰海豹（Phoca groendica）的雄者呈茶灰色，在背部有一块奇特的马鞍形暗色斑纹；其雌者的身材要小得多，并且具有很不相同的外貌，“呈暗淡的白色或草黄色，背部则呈茶色”；“幼仔最初是纯白色的，同冰丘和雪几乎无法区别，这样它们的颜色便起着保护作用。”⑴

反刍类在颜色方面的性差异比在其他目中更常常发生。条纹羚羊（Strepsicerene antelopes）的这种差异是普遍的，例如雄大羚羊（Portax picta）呈青灰色，远比雌者的颜色为深，而且喉部有一个正方形白色斑块，蹄后上部毛丛有白色斑纹，双耳有黑色斑点，所有这些都比雌者的显著。我们已经看到，这个物种的毛冠和毛丛同样地在雄者方面比在无角的雌者方面更为发达。布莱思先生告诉我说，其雄者不换毛，而定期地在繁育期间其毛色变得较深。幼小的雄者在出生后12个月以前同幼小的雌者并无差别；如果在此时期以前对雄者进行去势，按照这位权威的材料，它的颜色就永远不会改变。这个事实是重要的，它可以证明大羚羊的颜色来源于性别，当我们听到⑵弗吉尼亚鹿（Virginian deer）的红色夏毛和青色冬毛完全不受去势影响时，这个事实的重要性就显而易见了。林羚属（Tragphus）的大多数或全部高度装饰的物种，其雄者的颜色都比无角雌者的为深，而且其毛冠也更加充分发达。华丽的德比大角斑羚（Derbyan nd），其雄者比雌者的体部较红，整个颈部较黑，间隔这两种颜色的白色带斑较宽。好望角大角斑羚（Cape nd），其雄者也比雌者的颜色稍深。⑶

公黑印度羚（A.bezoartica）属于羚羊的另一个族（tribe），其雄者的颜色很暗，几乎是黑色的；而无角的雌者则呈浅黄褐色。布莱思先生告诉我说，关于这个物种，我们遇到了一系列同大羚羊（Portax picta）完全相似的事实，即：其雄者定期地在繁育季节改变颜色，去势对这种颜色改变的影响，雌雄二者的幼仔彼此无法区别。另一种黑印度羚（Antilope niger）的雄者是黑色的，而雌者以及雌雄二者的幼仔都是褐色的；水草地印度羚（A.sing-sing）的雄者比无角雌者的颜色要鲜明得多，而且前者的胸部和腹部的黑色也较深；卡玛印度羚（A.caama）的雄者，其身体各个部位的块斑和条纹都是黑色的，而在雌者方面这些则是褐色的；斑纹角马（A.gorgon）的雄者的颜色“几乎同雌者的颜色一样，只是较深而且较鲜明而已”。⑷还可举出一些相似的事例。

马来群岛的公爪哇牛（Bos sondaicus）几乎是黑色的，四腿和臀部则呈白色；母牛具有鲜明的暗褐色，牛犊在三岁之前也如是，此后便迅速改变颜色。去势的公牛则重视母牛的颜色。母克马斯山羊（Kemas goat）的颜色较浅，据说这些雌者们以及母喜马拉雅野山羊（Capra aegagrus）均较其雄者的颜色更为均匀。鹿的颜色很少呈现任何性差异。然而卡顿告诉我说，雄美洲赤鹿（Cervus canadensis）的颈部、腹部以及四腿的颜色均远比雌者的为深；但在冬季这种较深的颜色即逐渐褪去以至消失。我在这里可以提一下卡顿的园囿，那里有弗吉尼亚鹿的三个族，其体色彼此稍有差异，但这种差异几乎完全限于青色的冬季毛皮，即繁育时期的毛皮；所以这个例子可以同前章所说的鸟类的亲缘密切近似种、即代表种相比拟，它们的羽衣只在繁育时期才呈现差异⑴。南美沼地鹿（Cervus paludosus）的雌者以及雌雄幼鹿在鼻部不具黑色条纹，在胸部不具黑褐色线纹，而这些却都是成年雄者的特征⑵。最后，正如布莱思先生告诉我的，颜色美丽和具有斑点的南亚斑鹿（axis deer）的成熟雄者在体色方面比雌者深得多，但去势后的雄者永远不会获得这种颜色。

我们需要讨论的最后一个目为灵长目（Primates）。黑狐猴（Lemur macaco）的雄者一般呈煤黑色，而雌者呈褐色。⑶在新世界的四手目中，卡拉亚吼猴的雌者和幼者均呈灰黄色，而且彼此相似；当两岁时，雄性幼者变为红褐色；三岁时，除去腹部外均呈黑色，而到四岁或五岁时，腹部也变得十分黑了。赤吼猴（Mycetes seniculus）和白喉卷尾猴（Cebus capucinus）雌雄之间差异也非常显著；前一个物种，我相信还有后一个物种的幼者均同雌者相似。白头僧面猴（Pithecia leucoceph）的幼者也是同雌者相似的，其上部呈黑褐色，下部呈锈红色。蛛猴（Ateles marginatus）面部周围的毛丛在雄者呈黄色，在雌者则呈白色。再来看看旧大陆的情况：白眉长臂猿（Hylobates hoolock）的雄者除去眉的上方有一条白色带斑外，通身都是黑色的，而雌者则由白褐色到杂以黑色的暗色，但决没有完全黑色的。⑷关于美丽的白须长尾猴（Cercopithecus diana）其成年雄者的头部呈深黑色，而雌者的头部则呈暗灰色；前者大腿之间的皮毛为优雅的浅黄褐色，而后者的这一部分的颜色则较淡。关于美丽而稀有的髭长尾猴（Cercopithecus cephus），雌雄之间的唯一差异为雄者的尾巴呈栗色，而雌者的尾巴则呈灰色；但巴特利特先生告诉我说，当雄者到达成年时，其全身颜色都变得更为显著，而雌者则仍保持幼小时的颜色。按照所罗门·米勒（Solomon Müller）的彩色绘图，金黑瘦猴（Semnopithecus chrysoms）差不多是黑色的，而雌者则是淡褐色的。关于狗尾猴（Cercopithecus cynosurus）和灰绿长尾猴（C.griseoviridis），其雄者身体的一部分呈最鲜艳的青色或绿色，同其臀部的鲜红色裸皮形成了显著的对照。

最后，在狒狒科（baboon family）中，埃塞俄比亚鼯猴（Cynocephalus hamadryas）的成年雄者不仅在其巨大鬃毛方面同雌者有所差别，而且在毛和胼胝的颜色方面也和雌者稍有不同。山魈（C.leucophaeus）的雌者和幼者均比成年雄者的颜色较淡，而且比后者的绿色较浅。在整个哺乳动物纲中，没有一个成员像西非山魈（C.mormon）的成年雄者那样颜色特殊的。其面部到成年时即变成优雅的青色，鼻梁和鼻尖则呈最鲜艳的红色。按照有些作者的材料，其面部还有苍白的条纹，而且部分地略现黑色，不过这等颜色似乎是变异的。其前额有一毛冠，而且在下巴上有黄须。“其股之上方及臀部大片裸皮呈极其强烈的红色，并杂以优雅的青色，这就使其颜色越发鲜艳活泼。”⑴当西非山魈激动起来时，所有无毛部分的颜色都变得更为鲜艳得多。有几位作者以最热烈的词句来描写这等灿烂的颜色，他们把这等颜色同最美丽的鸟类的颜色相比拟。另一个值得注意的特性是，当大犬齿充分发育时，在其双颊便形成了巨大的骨质突起，这骨质突起有纵向的深沟，在它上面的裸皮呈鲜艳的颜色，就像以上所叙述的那样（图69）。在其雌者和雌雄幼者方面几乎看不见有这种骨质突起，无毛部分的颜色也远不及雄者那样鲜明，而且它们的面部差不多是黑色的，带有青的色调。然而成年雌者的鼻子到一定的时期却变成红色。

图 69　雄西非山魈（mandrill）的面部

（引自热尔韦的《哺乳动物志》）

迄今所举的一切事例都表明雄者比雌者的颜色更为强烈或更为鲜明，而且雄者的颜色同雌雄幼者的都不相同。但是，就像某些少数鸟类那样，雌者的颜色比雄者的更为鲜明，恒河猴（Macacus rhesus）也是如此，其雌者尾部周围的裸皮面积甚大，呈一种鲜艳的胭脂红色，伦敦动物园的管理员向我确言，这种颜色定期地表现得更为鲜艳活泼，它的面部也是浅红的。另一方面，恒河猴的成年雄者以及雌雄幼者（我曾在伦敦动物园中见到）不论其臀部裸皮或面部一点也没有红色的痕迹。但是，根据有些发表的记载看来，其雄者的确偶尔地或在某些季节表现有一些红色的痕迹。虽然在装饰方面不及雌者，但是雄者的手较大，犬齿较长，颊须较发达眉脊较突出，在这些方面还是遵循雄者胜过雌者的普遍规律。

有关哺乳动物雌雄二者之间的颜色差异，现在我已经举出我所知道的一切事例。有些这等差异可能是变异的结果，而这种变异只限于同一性别并向同一性别传递，并不因此获得任何利益，所以不借助于选择。关于我们的家养动物就有这样的事例，例如某些猫类的雄者是锈红色的，而其雌者却呈龟甲色。在自然界中也有近似的例子：巴特利特先生曾见到美洲豹（jaguar）、豹、袋貂（Vulpine phnger）⑵和毛鼻袋熊（wombat）⑶的许多变种是黑色的，他肯定所有或者几乎所有这等动物都是雄性的。另一方面，狼、狐而且显然还有美洲松鼠，其雌雄二者偶尔生下来就是黑色的。因此，十分可能的是，某些哺乳动物的雌雄二者在颜色上的差异，并不借助于选择，而单纯地为一种或一种以上变异的结果，且这等变异的传递从一开始就专限于某一性别。尽管如此，某些四足兽、例如上述猿猴类和羚羊类的各种各样的、鲜艳的和对照鲜明的色彩还是不可能因此得到解释。我们应该记住，这等颜色并不是在雄者降生时出现的，而仅仅是在成熟期或接近成熟期才出现的；而且这和普通变异有所不同，如果对雄者施行去势，这等颜色就消失了。总之，雄性四足兽的强烈显著的颜色以及其他装饰性状，在它们同其他雄者竞争时大概是有利的，因而是通过性选择而获得的。根据上述各点可以推断，这一观点由于以下的情况而被加强，即：雌雄二者在颜色上的差异几乎完全是发生于表现有其他强烈显著 关于哺乳动物，目前我们还没有掌握任何证据可以证明雄者尽力在雌者面前夸示其魅力；而雄鸟和其他雄性动物以其精心设计的方式来进行这样的表演，乃是最强有力的论点来支持如下的信念：雌者赞赏在其面前展示的装饰物和颜色，或受到这等装饰物和颜色的刺激而兴奋起来。可是哺乳类和鸟类在它们的一切mantchuricus）全年均具白色斑点，但我在伦敦动物园里看到，在夏季其斑点就比在冬季淡得多，其一般的夏季皮毛颜色也较淡，而一般的冬季皮毛颜色就较深，而且双角也充分发达。豚鹿（Hyphus porcinus）的斑点在夏季极其显著，那时它的皮毛呈赤褐色，但在冬季它的斑点就完全消失，那时它的皮毛则呈褐色。⑴这两个物种的幼鹿均具斑点。幼弗吉尼亚鹿同样也有斑点，卡顿告诉我说，在他的园囿中约有百分之五的这种成年鹿当红色夏季皮毛由带蓝色的冬季皮毛所代替时，在其双肋便暂时地各现一行斑点，这两行斑点的清晰度虽有变异，但其数目却永远是一样的。从这种状态到成年鹿在一切季节中均不具斑点者，相距不过很小的一步；最后则到达在一切年龄和一切季节中均不具有斑点的状态，有如某些物种所发生的那样。根据这一完整系列的存在，尤其是根据如此众多物种的幼鹿均具斑点，我们便可断言鹿科现存的成员乃是某一古代物种的后裔，这个物种就像轴鹿那样地在一切年龄和一切季节中均具斑点。它们更早的一个古代祖先大概同西非鹿（Hyomoschus aquaticus）多少相似，因为这种动物具有斑点，而且无角雄者具有可以发挥作用的大型犬齿，现在还有少数真正的鹿保持着犬齿残迹。西非鹿也是一个类型把两个类群联结在一起的有趣事例之一，因为它在某些骨骼性状上介乎厚皮类（pachyderms）和反刍类之间，而以前却认为这两类动物是截然相异的。⑵

于是在这里产生了一个奇难的问题。如果我们承认有色的斑点最初是作为装饰物而被获得的，那么如此众多的现存鹿——本来具有斑点的动物之后裔以及猪和貘的所有物种——本来具有条纹的动物之后裔，怎么会在成熟状况下失去了其以往的装饰物？我还不能令人满意地回答这个问题。我们几乎可以肯定的是，现存物种的祖先在成熟期或接近成熟期失去了斑点和条纹，所以幼仔依然保持着它们；而且，由于在相应年龄遗传的法则，这等斑点和条纹传递给此后各代的幼仔。由于狮和美洲狮的生息地是开阔的，所以条纹的消失可能对它们有重大利益，这样便可不易为猎物所见；如果达到了这一目的的连续变异发生于生命的较晚时期，那么幼仔大概还会保持其条纹，现在的情况正是如此。弗里茨·米勒（Fritz Müller）向我提出，关于鹿、猪和貘，通过自然选择而去掉其斑点或条纹，它们大概就不易被敌者所见；并且食肉动物在 向雌雄双方同等传递性状的法则，仅就体色和其他装饰物而言，通行于哺乳类远比通行于鸟类更加广泛；但是，诸如角、獠牙那样的武器往往专向雄者传递，或者传递给雄者远比传递给雌者更加完全。这是使人惊奇的，因为雄者使用其武器来防御一切种类的敌对者，所以这等武器对于雌者大概也是有用的。仅就我们所能知道的来看，雌者缺少这等武器只能根据通行的那种遗传形式才能得到解释。最后，在四足兽中同一性别的诸个体之间所进行的争斗，无论是和平的还是流血的，除了极罕见的例外，仅限于雄者才进行之；所以雄者通过性选择发生变异者远比雌者更加普遍，无论是在彼此之间的战争方面，还是在向异性进行引诱方面，均系如此。

雄蜂鸟之美几乎可与极乐鸟相匹敌，凡是见过古尔德先生的佳作或其丰富采集品的人都会承认这一点。

▲这幅漫画想说明：根据达尔文的进化理论，艺术家是由刷子和颜料罐进化而来的（讽刺画，后期着色木版画，1879年）。

▲维多利亚女王时代的中层社会都认为，女王是一位完美的女子，她是王朝的天使，伦理的捍卫者和王朝一切美好生活的源泉。虽然猿猴在很多方面与人类有惊人的相似，但是这些人不敢想象，美丽的女子与猴的后代有何关联？正如图中所示，把她与多毛的猿猴联想起来是多么不可能！

▲这是英国收藏家霍金斯所画，表现了达尔文《物种起源》中的论述“人类最早的祖先是外表丑陋、毫无魅力的哺乳动物，并且身体矮小，由于经常被风吹日晒，皮肤变成为难看的暗棕色。全身大部分皮肤都覆着长而粗糙的毛发。”

达尔文在《人类的由来及性选择》一书中阐明了他在《物种起源》中已经形成的观念，即物种起源的一般理论也完全适用于人这样一个自然的物种。他进一步认为，人类的智力、人类社会道德和感情的心理基础等特性也像人体结构的起源那样，可以追溯到较低等的动物。

▲《人类的由来及性选择》英文版。该书在1871年问世之后的3年里，就连续重印数次。1874年 ⑴艾伦，《佛罗里达的哺乳类和冬鸟类》（Mammals and Winter Birds of Florida），见《比较动物学学报》，哈佛大学出版，268页。

⑵即使那些雌雄异株的植物，其雄花一般也比雌花早熟。正如斯普林格尔（C.K.Sprengel）最先指出的，许多雌雄同株的植物都是异花授粉的，这就是说，其雄性器官和雌性器官不在同一时间成熟，因此这些植物不可能自花授粉。现在这种花的花粉一般比柱头先成熟，虽然也有雌性器官先成熟的例外。

⑴下面是关于后代性状的有力证据。一位有经验的鸟类学家艾伦先生（见《佛罗里达的哺乳类和冬鸟类》，229页）讲到在最先孵出的雏鸟遭到了意外毁灭之后才晚期出生的同窝雏鸟时说道，它们“比在该季节较早孵出的雏鸟，个子比较小，色彩也较暗淡。假如每年都要孵出若干窝的雏鸟来，那么一般说那较早成窝孵出的雏鸟在所有方面都显得最完善和精力充沛”。

⑵赫尔曼·米勒（Hermann Müller）关于那些每年最先羽化的雌蜂，也得出相同的结论。参阅他的著名论文《达尔文学说在蜜蜂中的应用》（Anwendung den Darwin''schen Lehre auf Bienen），见《动物比较解剖学年刊》（Verh.d.V.Jahrg.）， ⑴帕拉斯，《动物学专论》（Spicilegia Zoolog.,Fasc.）， ⑸见他所写的有关海豹（The Eared Seals）一文，《美国博物学者》，Eldi，参阅比万（Beavan）中尉文章，见《动物学会会报》，1867年，762页。

⑴学名为Antilocapra Americana.我感谢坎菲尔德（Canfield）博士提供的有关母鹿的角的材料，另参阅他在《动物学会会报》发表的文章（1866年，109页）。还有再参阅欧文的《脊椎动物解剖学》， ⑴关于犹太人的材料，见蒂里（M.Thury）的文章，登于《男女出生数的规律》（La Loi de Production des Sexes），1863年，25页。

⑵《英国和外国外科学评论》，1867年4月，343页。斯塔克（Stark）博士也注意到（《苏格兰关于出生、死亡等的 ⑷根据精确的阿扎拉（Azara）的材料见《南美航游记》（Voyages dans l''Amérique merid ⑵沃尔什，《美国昆虫学家》， ⑶参阅斯彭斯·巴特先生一篇附有图解的论文，见《动物学会会报》，1868年，363页；以及关于属的系统命名法一文，同前刊，585页，我以上几乎全部有关高等甲壳动物的螯的论述，均承斯彭斯·巴特先生的大力协助。

⑷《甲壳动物志》（Hist.Nat.des Crust.）， *属于节肢动物，甲壳类，金鱼虫、红虫属之。——译者注

⑶克劳斯（us），《关于桡足类的游动生活》（Diefreilebenden Copepoden），1863年，35页。

⑷《支持达尔文的事实和论据》，79页。

⑴下述事实见《大不列颠蜘蛛志》（A History of the Spiders of Great Britain），1861—1864年，77，88,102页。

⑵这位作者最近发表了一篇《关于蛛形纲的次级性征》的有价值论文，见《帕多瓦博物学的威尼托-特兰提诺协会会报》（Atti de Soc.Vo-Trentina di Sc.Nat.Padova）， ⑶《实际昆虫学家》（The Practical Entomologist），美国，费城， ⑸见《昆虫的近代分类》，Writings of Fabre），见《博物学评论》，1862年4月，122页。

⑷《昆虫学会会报杂志》，1863年9月7日，169页。

⑸胡贝尔（Huber），《蚁类习性的研究》，1810年，150,165页。

⑹《费城昆虫学会会报》，1866年，238—239页。

⑺《达尔文学说在蜜蜂中的应用》，见《动物比较解剖学年刊》， ⑵韦斯特伍德引用，见他写的《昆虫的近代分类》，striata的雌虫用其腹部向任何坚硬的东西拍打都可发出相当高的声音，于是雄虫“按照这种召唤，很快前来伴随着它，然后交配了”。

⑴大彩虹蝶（Apatura Iris），见《昆虫学家周刊》，1859年，139页。关于婆罗洲蝶类，见科林伍德的《一个博物学家的漫谈》，1868年，183页。

⑵参阅我的《研究日志》，1845年，33页。道布尔戴先生已发觉[见《昆虫学会会报》，1845年3月3日，123页]在前翅基部有一特别的膜质囊，大概同发音有关。关于黾蛾，见《动物学纪录》，1869年，401页。关于布坎南·怀特先生的观察材料，见《苏格兰博物学家》，1872年7月，214页。

⑶参阅《苏格兰博物学家》，1872年7月，213页。

⑴参阅《动物学记录》，1869年，347页。

⑵再参阅贝茨先生的论文，见《费城昆虫学会会报》，1865年，206页。关于同样的问题，华莱士先生还对冠冕蠃（Diadema）进行过讨论，见《伦敦昆虫学会会报》，1869年，278页。

⑴参阅《亚马孙河流域的博物学家》，Science Gossip）一书上提供了一幅木叶蝶的木刻图，1867年9月，196页。

⑵弗雷泽先生，《自然界》，1871年4月，489页。

⑶《隔离对种类形成的影响》（Einfluss der Isolirung auf die Artbildung），1872年，58页。

⑴参阅伍德先生写的、有趣的观察报告，见《学生》（The Student），1868年9月， ⑶再参阅有关南美洲的一个属Erateina（尺蠖蛾Geometrae类的一种）的记载，见《昆虫学会会报》，新辑， ⑶《一个博物学家在中国诸海漫笔》（Rambles of a Naturalist in the Chinese Seas），1868年，182页。

⑴《自然》，1871年4月27日，508页。米尔多拉（Meld）先生引用了唐塞尔（Donzel）关于蝴蝶交配飞行的资料，见《法国昆虫学会》，1837年，77页。再参阅弗雷泽先生关于若干英国蝴蝶的性别差异的文章，见《自然》，1871年4月20日，489页。

⑵见华莱士关于马来西亚地区凤蝶科的著作，见《林奈学会会报》， ⑶热心的贝茨先生曾在昆虫学会上提出这个问题，关于这种效果，我收到过几位昆虫学家的答复。

⑷贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》， ⑴关于这整个问题，参阅《动物和植物在家养下的变异》，1868年， ⑴《动物和植物在家养下的变异》， ⑵《林奈学会会报》， ⑴见《博物学家在尼加拉瓜》（The Naturalist in Nicaragua），1874年，385页。

⑴《昆虫学会会报》，1866年12月3日，45页；1867年3月4日。

⑵参阅詹纳·韦尔先生关于昆虫类和食虫鸟类的论文，见《昆虫学会会报》，1869年，21页；以及巴特勒先生的论文，同前会报，27页。赖利先生也举出过类似的事实，见《关于密苏里州害虫类 ⑵诺埃尔·汉弗莱斯（Noel Humphreys），《水上公园》，1857年。

⑶劳登编辑的《博物学杂志》， ⑷巴克兰，见《陆和水》（Land and Water）杂志，1868年7月，377页，附插图。有关雄者的特殊构造还可补充许多其他情况，它们的用处均属不明。

⑸京特博士，《鱼类目录》， ⑵贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》，1863年， ⑴蒙蒂罗（Monteiro）先生，《彩鹳》， ⑵华莱士，《马来群岛》，Neendaises），cannabina），参阅弗农·哈考特（Vernon Harcourt）先生的著述，见《彩鹳》， ⑷《蜂鸟科导论》，102页。

⑴古尔德，《澳大利亚鸟类手册》， ⑵《彩鹳》， ⑴奥杜邦，《鸟类志》， ⑸斯克莱特先生关于鸵鸟孵卵问题的论述，见《动物学会学报》，1863年6月9日游鸵（Rhea darwinii）的情况也是如此；马斯特斯（Musters）船长说（《和巴塔哥尼亚的印 ⑴参阅沃特顿关于两只野兔相斗的记载，《动物学者》（Zoologist）， ⑶参阅斯克罗普（《鹿的狩猎技术》，Art of Deer-stalking，17页）关于两只马鹿（Cervus phus）的角纠结在一起的记载。理查森，《美国边境地区动物志》，1829年，252页，他说，马鹿、驼鹿以及驯鹿的角都会这样地纠结在一起。史密斯在好望角发现过两只角马（gnus）的骨骼，它们的角也是如此。

⑴拉蒙特（Lamont）先生说（《海象的交配季节》（Seasons with the Sea-Horses，1861年，143页），雄海象的良好獠牙重达4磅，比雌海象的獠牙为长，后者重约3磅。据描述雄海象相斗凶猛异常。关于雌海象偶尔缺少獠牙，参阅布朗的文章，《动物学会会报》，1868年，429页。

⑵欧文，《脊椎动物解剖学》， ⑸体重约30磅，毛角呈赤黄褐色，角小而不分枝，上颚犬齿发达，叫声如狐。——译者注

⑹欧文，《脊椎动物解剖学》，of Lyceum of Nat.Hist.New York）， ⑶伦格尔，《巴拉圭哺乳动物志》，1830年，355页。这位观察家还举出一些有关这种气味的奇妙特性。

⑷欧文，《脊椎动物解剖学》， ⑴关于岩大袋鼠（Osphranter rufus），古尔德，《澳大利亚哺乳动物》（Mammals of Australia），1863年， ⑸德马雷，《哺乳动物学》，1820年，220页。关于线斑猫（Felis mitis），伦格尔，同前书，194页。

⑴默里博士关于海狗的文章，见《动物学会会报》，1869年，108页。布朗先生关于格陵兰海豹的文章，同上杂志，1868年，417页。关于海豹的颜色，再参阅德斯玛列司特的文章，同上杂志，243,249页。

⑵卡顿，《渥太华自然科学院院报》，1868年，4页。

⑶格雷博士，《大英博物馆哺乳动物目录》，canna），参阅安德鲁·史密斯的《南非动物学》，41,42页。在伦敦动物园中也有许多这等羚羊。

⑷关于黑印度羚（Ant.niger），参阅《动物学会会报》，1850年，133页。有一个亲缘近似的物种，在体色方面有同等的性差异，参阅贝克爵士的《阿伯特·尼安萨》（Albert Nyanza）， ⑶斯克莱特，《动物学会会报》，1866年，1页。M.M.波伦和范达姆（van Dam）也充分肯定了同一事实。再参阅格雷博士的文章，《博物学年刊杂志》，1871年5月，340页。

⑷关于吼猴，伦格尔，同前书，14页；布雷姆，《动物生活图解》， ⑴我在伦敦动物园曾见过这种情况，在小圣伊莱尔和居维叶的《哺乳动物志》的彩色图版中也可看到许多这种情形。

⑵贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》，第2卷，1863年，310页。

⑴我在动物学会的动物园中曾见到大部分上述猴类。关于眉线瘦猴的描述系引自马丁的《哺乳动物志》，1841年，460页；再参阅475,523页。