第十七章 哺乳类的第二性征_人类的由来及性选择

斗争的法则——限于雄者所有的特殊武器——雌者不具武器的原因——为雌雄二者所共有的、而最初由雄者所获得的武器——这等武器的其他用途——它们的高度重要性——雄者的较大身体——防御的手段——四足兽雌雄任何一方对配偶的选择

关于哺乳类动物，其雄者赢得雌者似乎是通过斗争，而不是通过魅力的夸耀。最怯懦的、不具有任何特殊斗争武器的动物，在求爱季节也进行殊死的冲突。两只雄野兔据知相斗到其中一只死去为止，雄鼹鼠常常相斗，有时会造成致命的结果；雄松鼠屡屡争斗，“彼此皆负重伤”，雄河狸也是如此，因而“几乎没有一张皮不是有伤痕的”。⑴我在巴塔戈尼亚看到美洲羊驼（guanacoes）的皮也是伤痕累累；有一次几只美洲羊驼如此精神贯注地进行争斗，以致冲到我身旁也无所畏惧。利文斯通说，南非许多雄性动物差不多都显示有在以往争斗中所负的伤痕。

水栖哺乳动物也受斗争法则的支配，与陆栖哺乳动物无异。众所周知，雄海豹在繁殖季节如何用牙和爪拼命地进行争斗；它们的皮同样也是伤痕累累。雄抹香鲸在繁殖季节是很嫉妒的；在斗争中“它们的颚往往咬在一起，扭来扭去”，所以它们的下颚常常被弄歪。⑵

众所熟知，具有特殊战斗武器的一切雄性动物都进行猛烈斗争。关于雄鹿的勇敢及其殊死的争斗，常见于记述；世界各地都曾发现过它们的骨骼，双方的角紧紧扭在一起而不可解，表明争斗双方同归于尽。⑶世界上没有一种动物比求偶时的象更为危险的了。坦克维尔（Tankerville）勋爵给过我一份有关奇玲根（chillingham）狩猎公园中公野牛相斗的图解，它们是巨大原牛（Bos primigenius）的后裔；虽在身体大小上退化了，但勇气依然如旧。1861年有数牛争霸；人们看到有两头比较年轻的公牛合伙向一头老的带头公牛进行攻击，把它打倒，使其丧失战斗力，所以狩猎公园管理人以为这头老公牛已经受到致命伤而倒在附近的树林中了。但是，数日之后当其中一头幼公牛单独走近那片树林时，这位“狩猎地之王”激起了复仇的火焰，跑出树林，很快就把它的敌对者弄死了。于是这头老公牛悠然地回到牛群，长期保持了其无可争辩的统治。沙利文海军上将告诉我说，当他住在马尔维纳斯群岛时，他曾输入一匹英国幼种马，它常同八匹母马往来于威廉港（Port William）附近的山中。在这座山里还有两匹野公马，各领一小群母马；“这些公马一相遇就要发生争斗。这两匹野公马都曾试图单独地同那匹英国种马争斗并把它的母马赶走，但都失败了。有一天，这两匹野公马一齐来了，并对英国种马进行攻击。管理马群的队长看到这种情况，乘马驱至该处，发现其中一匹野公马同英国种马争斗，另一匹则驱赶母马，而且已经赶走了四匹。于是那位队长把整个马群赶入畜栏，问题才告解决，否则那两匹野公马是不会舍母马而去的。

雄性动物凡具有用于普通生活目的之切断齿或撕裂齿者，如食肉类、食虫类和啮齿类，很少再有另外同其竞争对手进行战斗的特殊武器。至于许多其他动物的雄者，其情况就很不相同了。我们看到鹿和某些种类的羚羊就是如此，它们的雄者有角，而雌者无角。有许多动物，其雄者的上颚犬齿、或下颚犬齿、或上下颚双方犬齿都远比雌者的大得多，也许雌者完全没有这等犬齿，有时仅留有一个隐蔽的残迹。某些羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种猿类、海豹、海象均为可举之例。雌海象有时完全不具獠牙。⑴印度的雄象以及儒艮（dugong）的上颚切齿乃是攻击性的武器。⑵雄独角鲸（narwhale）唯有左侧犬齿非常发达，呈螺旋状，有时长达9～10英尺，所谓角者即是。人们相信雄独齿鲸用这种角相斗；因为“很少找到一只没有损坏的角，偶尔在损坏处还会发现另一个齿尖”。⑶雄独角鲸的左侧犬齿仅是一个残迹，长约10英寸，埋藏于颚中；但是，有时左右两侧的犬齿也同等发达，虽然这是罕见的。雌独角鲸的左右两侧犬齿永远是残迹的。雄抹香鲸的头大于雌者，在水战中大的头无疑是有助益的。最后，成年的雄鸭嘴兽（Ornithorhynchus）具有一种奇器，即前腿上的距（spur），同毒蛇的毒牙密切相似；但是，按照哈廷（Harting）的说法，这个腺体的分泌物并无毒；而且在雌鸭嘴兽的腿上有一个凹陷，显然为承受那个距之用。⑷

如果雌者没有雄者所具有的那样武器，则这等武器系用于同其他雄者进行争斗就毫无疑问了；这等武器是通过性选择获得的，而且只传递给雄者。要说雌者由于武器对它们无用、多余或在某一方面有害而被阻止去获得这等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它们用于各种不同的目的，尤其是用于防御其敌手，所以它们在许多动物的雌者身上如此发育不良，或完全缺如，却是一件可怪的事。关于雌鹿，如果在每年的一定季节内有大型的枝角发育，关于雌象，如果有巨大獠牙发育，假定它们对雌者没有任何用处，那么这大概会造成生命力的重大浪费。结果，倘连续变异的传递仅限于雌者，则这等角和牙通过自然选择在雌者方面就会倾向于消失；因为倘不如此，则雄者的武器大概就要受到有害的影响，而且这会造成较大的恶果。从全面来看，并且根据对下列事实来考虑，可能的情况似乎是，如果各种武器在雌雄两方面有所差异，那么这种差异一般决定于通行的传递方式。

在整个鹿科中雌者具角的只有驯鹿这一个物种，但雌鹿们的角比雄驯鹿的角稍小、稍细而且分枝略少，因此，自然会认为这种角对于雌者有某种特殊用途，至少在这一场合中是如此。雌驯鹿的角充分发育时系在九月，从那时起，经过整个冬季，直到四月或五月雌鹿产小鹿时为止，都保持着角。克罗契（Croteh）先生曾在挪威特别为我调查过此事，看来雌驯鹿在这个季节为了生产小鹿似乎要隐匿两周之久，然后又再现，那时一般已经没有角了。然而我听里科斯先生说，在新斯科夏（Nova Scotia）雌驯鹿保持的角的期间有时要长些。另一方面，雄驯鹿角的脱落时期要早得多，约在十一月末。雌雄驯鹿皆有同样的需要，遵循同样的生活习性，而且雄驯鹿在冬季无角，因此这等角在冬季对雌驯鹿来说不见得会有任何特殊用途，冬季占其具角时期的大部分。雌驯鹿的角也未必是由鹿科的某一古代祖先遗传而来的，这是因为地球上所有地方的如此众多的物种的雌者均不具角，所以我们可以作出结论说，这是该类群的原始性状。⑴

驯鹿的角在极其幼小的时候就发育了；但其原因是什么，现在还弄不清楚。显然是角向雌雄双方传递起了作用。我们应该记住，角永远是通过雌者向下传递的，而且它有一种发育角的潜在能力，我们从老年的或患病的雌者可以看到这种情形。⑵再者，鹿的其他一些物种的雌者正常地或偶尔地表现有角的残迹；例如，雌羌鹿（Cervulus moschatus）“具有硬而短的毛簇，其先端形成一个瘤状物，以代替角”；大多数雌美洲赤鹿（Cervus canadensis）的标本表明，“在角的位置上生有尖锐的骨质突起”。⑶根据这几种考察结果，我们可以作出结论说，雌驯鹿具有十分发育良好的角，乃是由于雄者最初获得了角作为同其他雄者进行争斗的武器；其次由于某种未知原因，它们在雄者年龄异常小的时候就发育了，结果遂传递给雌雄二者。

现在转来谈谈鞘角反刍动物：关于羚羊，可以形成一个级进的系列，从雌者完全不具角的物种开始——进而到雌者的角小至几乎成为残迹的那些物种[例如叉角羚羊（Antilocapra americana），这个物种在四只或五只中仅有一只具角者⑷]，再进而到一些物种具有相当发达的角，但显然比雄者的角较小、较细，而且有时角的形状也不同，⑴最后到达雌雄二者具有相等的角的那些物种为止。对驯鹿来说，同样地对羚羊来说，如上所述，在角的发育时期和角向某一性传递或向雌雄两性传递之间存在着一种关系；所以某些物种的雌者有角或无角以及其他物种的雌者具有较完善状态的角或较不完善的角，并不决定于它们有任何特殊用途，而是简单地决定于遗传。下述情况同这种观点相符合，即，甚至在同一个属中，有些物种的雌雄二者均具角，而另外一些物种唯独雄者具角。还有一个值得注意的事实：印度黑羚（Antilope bezoartica）的雌者通常不具角，但布莱思先生曾看到具角的雌者不少于三只，而且没有理由来假定它们是老的或患病的。

山羊和绵羊的一切野生种，其雄者的角都比雌者的角为大，而且雌者常常完全无角。⑵这两种动物的几个家养品种，唯独其雄者具角，还有一些品种，例如北威尔士（North Wales）绵羊，虽然雌雄二者正常都具角，但母羊很容易变得无角。有一位可信赖的目击者在产羔季节有目的地对一群这种羊进行过检查，他告诉我说，羊羔初生时，其雄者的角一般比雌者的角发育得更充分。皮尔（J.Peel）先生曾用雌雄二者永远都具角的隆克（Lonk）绵羊同无角的莱斯特（Leicester）绵羊以及无角的希罗普郡绒毛绵羊（Shropshire Downs）进行杂交；结果是，其雄性后代的角相当地缩小了，同时雌性后代则完全无角。这几个事实表明，母绵羊的角远远不像公绵羊的角那样地是一个十分稳定的性状；这就引导我们相信绵羊的角最初起源于雄者。

关于成年的麝牛，其雄者的角大于雌者的角，而且雌者的角基不相接触。⑶至于普通牛，布赖茨先生指出：“在大多数野生牛类中，公牛的角比母牛的牛既大且粗，母爪哇牛（Bos sondaicus）*的角显著地小，而且非常向后倾斜。”关于牛的家养族，无论是隆背的还是不隆背的类型，其公牛的角既短且粗，而母牛和阉牛的牛则比较长而细；关于印度水牛，也是公牛的角既短且粗，而母牛的角比较长而细。关于印度野牛（Bos gaurus），其雄者的角大都比雌者的角既长又粗。⑷福塞思·梅杰（Forsyth Major）博士也告诉我说，在瓦尔达诺（Val d''Arno）发现过一个头骨化石，据信这是属于狂野牛（Bos estruscus）这种母牛的，它完全没有角。我再补充一点，雌白独角犀（Rhinoceros simus）的角一般大于雄白犀的角，但不及后者那样有力；另外有些犀牛的物种，据说其雌者的角较短。⑸根据这几个事实我们可以推论说，所有种类的角，甚至在雌雄双方同等发育时，大概也是最初由雄者获得，以便战胜其他雄者，而且或多或少完全地传递给了雌者的。

去势的效果值得注意，因为它对上述同一问题的解决投射了光明。公鹿在去势之后，永不重新生角。但雄驯鹿必须除外，因为它在去势后仍然重新生角。这一事实以及雌雄二者均具角的情况，最初一看似乎证明了在这一物种中角并不构成性的特征；⑴但是，它们是在雌雄体质尚无差异的很幼小年龄中发育的，所以它们不应受到去势的影响，这并没有什么奇怪，即使它们最初是由雄者获得的，也是如此。关于绵羊，雌雄二者正常均具角；我听说雄威尔契绵羊（Welch sheep）的角由于去势而相当地缩小了；但缩小的程度大部分视其实行去势的年龄而定，其他动物的情况也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊则“一般没有角”；去势对这个品种所产生的作用多少要大些，所以倘在早期实行去势，它们的角“就几乎保持不发育的状态”。⑵在几内亚海岸有一个品种，它们的雌羊决不具角，温伍德·里德先生告诉我说，其公羊在去势之后就完全没有角。公牛在去势之后，它们的角就发生很大改变，不再短而粗，而是比母牛的角更长，在其他方面则同母牛的角相似。印度黑羚提供了多少相似的情况：其雄者具有长而直的螺旋形角，二角接近平行，并且向后倾斜；其雌者偶尔具角，但是当这等角出现时，其形状却很不相同，因为它们不是螺旋形的，而且彼此相距甚远，弯曲而角尖向前。那么，正如布赖茨先生告诉我的，在去势的雄性动物中，它们的角就像雌性动物的角那样地具有同样特殊的形状，不过比较长而粗罢了，这是一个值得注意的事实。如果我们可以根据类推法来判断，那么雌者在牛和羚羊这两种场合中大概向我们表明了各个物种的某一早期祖先所具之角的往昔状态。但去势为什么会导致对角的早期状态的重视，目前还不能肯定地加以说明。尽管如此，下述说明似乎还是近理的，即：正如两个不同物种或两个不同族之间的杂交在后代中造成体质的扰乱，因而会导致长久亡失性状的重现，⑶同样地，由去势在个体体质中所引起的扰乱，也会产生同样的效果。

不同物种或不同族的象的獠牙，依性别不同而有所差异，其情况同反刍类几乎一样。在印度或马六甲，只是雄象具有十分发达的獠牙。大多数博物学者认为锡兰象是一个不同的族，但有些博物学者则认为它们是一个不同的物种，“在100头中未曾发现1头具有獠牙，少数具有獠牙者也都是雄象”。⑷非洲象无疑是不同的，它们的雌者具有大而充分发达的獠牙，虽然它们不及雄象的獠牙那样大。

象的几个族和几个物种的獠牙差异——鹿角的巨大变异性，这在野生的驯鹿中表现得尤其显著——黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶尔具角，以及叉角羚羊（Antilocapra americana）的常常不具角——少数一些雄独角鲸具有两个獠牙——有些雌海象完全没有獠牙——都是有关次级性征极端变异性的事例，也是次级性征在亲缘关系密切接近的诸类型中易于出现差异的事例。

虽然獠牙和角在所有场合中似乎是最初作为性武器而发达起来的，但它们常常用于其他目的。象用它的獠牙向虎进攻；按照布鲁斯（Bruce）的材料，它用牙刻截树干，直到容易把它弄倒时为止，它还会用牙把棕榈树的含淀粉的树心取出；非洲象常常使用一只獠牙，而且永远使用这一只，去探查地面是否能承当它的重量。普通公牛用角来保</a>卫其牛群；按照劳埃德的材料，瑞典的驼鹿（elk）用它的大角一下就可以把狼击死。还可以举出许多相似的事实。动物角的Egerton）爵士以及其他人士向我说过的。⑶

关于自然状况下的雌四足兽在婚配时是否实行任何选择，几乎不可能知道的很多。勃兰特上尉有充分的机会对海狗（Callorhinus ursinus）进行观察，下述有关一只海狗求偶的奇妙细节，就是根据这位人士的权威材料。⑴他说，“许多雌海狗当到达其进行繁育的岛屿时，好像渴望依附某一特定的雄者，爬上外围的岩石，眺望全群，发出呼叫，并似乎倾听那熟悉的声音。于是更换另一地点，重复同样的动作……当有一只雌者一到海岸，最相近的一只雄者就从上方下来同雌者相会，同时发出一种喧嚣声，就像母鸡呼唤其雏鸡一般。雄者向它点头弯腰，进行哄诱，直到它处于雌者和水之间，所以它无法再避开它。于是雄者的态度为之一变，厉声吼叫，把它赶到其‘妻妾’所在的地方。然后又继续这样进行，直到其‘妻妾’所在之地差不多充满时为止。于是诸雄者登上较高处所，窥伺时机，当其更为幸运的邻居疏于防范时，即行窃取其‘妻妾’。当进行窃取时，它们把雌者叼在嘴中，高高举起，超出其他雌者的头部之上，小心谨慎地把它们放置在自己的‘妻妾，之间，就像老猫携带小猫那样。居于更高处的雄者也按同法为之，直到整个场所充满雌者而后已。为了占有同一只雌者，两只雄者之间屡屡发生争斗，双方同时咬住这只雌者，以致撕裂为二，或者由于咬啮而受到重伤。当整个场所充满雌者时，老年雄者洋洋得意地巡阅其家族，申斥那些拥挤或打扰其他雌者的分子，而且凶猛地把一切入侵者赶跑。进行这样监视经常使自己忙碌不堪。”

关于自然状况下的动物的求偶，所知者非常之少，因此我曾努力发现家养四足兽在交配时所实行的选择会达到怎样程度。犬类提供了最好的观察机会，因为它们受到了细心的照顾，而且对它们可以充分理解。许多育种家对这一问题表示了强有力的意见。例如，梅休（Mayhew）先生说：“母狗能够施给爱情，温柔的回忆对它有强烈的影响，就像我们所知道的比它更为高等的动物在其他场合里所表现的那样。母狗在爱情方面并非总是那么持重，而是容易委身于低等的杂种狗。若把母狗同外貌卑劣者同育一处，则在这一对配偶间常常会发生热爱，此后就永远不能制止。这种热爱是真实的，并非浪漫主义的，所以能够持久。”梅休先生所观察的主要是小型品种，他相信大型公狗对小型母狗有强烈的吸引力。⑵著名的兽医布莱恩（ine）说道⑶，他自己养的一条母哈巴狗（pug）非常热情地爱上了一只长毛垂耳狗（spaniel），还有一只母谍犬（setter）也非常热情地爱上了一只杂种狗，以致经过几个星期之后，它们才同自己的品种交配。我曾收到同样的而且可以信赖的两项记载，表明一只母拾物猎狗（retrieverr）和一只母长毛垂耳狗都爱上了（terrier）。⑷

卡波勒斯先生告诉我说，他可以亲自保证下述更为显著的事例是确实的，即，一只贵重的、异常聪明的雌爱上了邻居的一只长毛垂耳狗，它竟爱到这样程度，以致势必常常把它拖走，才能离开那只公狗。把它永久隔离之后，它的ru头虽然屡现乳汁，但决不接受任何其他公狗的求爱，因而终生没有生仔，它的主人对此甚为遗憾。卡波勒斯先生还说，在他的狗窝中有一只母猎鹿狗（deerhound），1868年曾三次产仔，同窝还有四只公猎鹿狗，每次母狗都对其中一只身体最大的、长相最漂亮的公狗表现了最显著的爱好，所有这四只公狗均在壮年。卡波勒斯先生观察到，母狗一般喜爱和它有过交往而相识的公狗；母狗的腼腆和怯懦最初使其倾向于拒绝陌生的公狗。相反，公狗却似乎倾向于陌生的母狗。公狗拒绝任何特定的母狗，大概是罕见的，但是，一位著名的狗育种家——耶尔德斯雷俱乐部（Yeldersley House）的赖特（Wright）先生告诉我说，他知道有关这方面的一些事例；他举出自己饲养的一只公猎鹿狗为例，它对任何特定的母獒（mastiff）都不屑一顾，所以势必使用另一只公猎鹿狗才行。再举我所知道的其他事例大概是多余的，我只补充一点；巴尔（Barr）先生细心地繁育过许多嗅血猎狗，他说，几乎在每一个事例中，公狗或母狗的特定个体都彼此表现了一种明显的爱好。最后，卡波勒斯先生又一年研究了这个问题之后，写信向我说，“我可以充分证明我以往的叙述，即，狗在繁育时彼此均表现有明显的爱好，这往往受到体型大小、毛色鲜明以及个性的影响，同时也受到以往彼此熟识程度的影响。”

就马来说，世界上最伟大的竞赛跑马育种家布伦基隆（Blenkiron）先生告诉我说，种马在其选择上如此屡屡反复无常，没有任何明显的原因，就拒绝某一母马而就另一母马，以致必须惯常地对它施用各种诡计才行。例如，著名的公“大王”马（Monarque）决不会有意识地对母“斗士”马（diateur）看上一眼，因而势必施以诡计。对贵重的种竞塞马的需求如此之大，以致会把它弄得筋疲力尽，我们知道这就是这类种马为什么在其选择上那样苛求的部分原因。布伦基隆先生从来不知道母马会拒绝公马；但在赖特先生的马厩中就曾发生过这种情形，所以势必对这匹母马进行欺骗。卢卡斯⑴引用过各种法国权威人士的论述，他说，“确有公马特别选取一定的母马，而对其他一切母马一概拒绝”。他根据贝伦（Balen）的权威材料举出过有关公牛的相似事实；里克斯（H.Reeks）先生向我保证说，他父亲有一头公短角牛，“永远拒绝同一头黑母牛交配”。霍夫勃格在描述家养的驯鹿时说道：“母鹿似乎很喜爱大型而强壮的公鹿，避开幼小的以及壮年的鹿，于是那只公鹿将把诸幼鹿驱散。”⑵有一位传教士繁育过许多猪，他断言母猪往往拒绝某一头公猪，而立即接受另一头公猪。

根据上述事实可以断言，家养四足兽常常表现有强烈的独特反感和独特爱好，在这方面雌者甚于雄者更为常见。既然如此，则处于自然状况下的四足兽的交配大概不可能仅仅委于偶然。远为可能的是，雌者被特殊雄者所诱惑或引起雌者的激情，这等雄者比其他雄者具有某种较高程度的特性；但这等特性是什么，我们很少能够或者永远不能够确切地发现。