第十六章 鸟类的第二性征（续完）_人类的由来及性选择

雌雄二者成熟时的羽衣性状同未成熟时羽衣的关系——六大类别的事例——亲缘密切相近的物种或典型的物种的雄鸟之间的性差异——雌鸟呈现雄鸟的性状——幼鸟羽衣同成鸟夏羽和冬羽的关系——关于全世界鸟类美丽的增加——保护色——色彩显著的鸟类——对新奇的欣赏——有关鸟类四章的提要

我们现在必须考察同性选择有关的受到年龄限制的性状传递。关于在相应年龄的遗传原理的真实性和重要性没有必要在此多赘，因为对这个问题已经进行过足够的讨论了。在列举我所知道的有关幼鸟和老鸟羽衣差异的几项相当复杂规律或几类事例之前，最好先稍作绪论如下。

在所有种类的动物中，如果成年动物的色彩异于幼年动物，且幼年动物的色彩，就我们所能知道的来说，并没有任何特殊的用途，则幼年动物的色彩正如各种胚胎的构造那样，乃是以往性状的保留。但是，只有当几个物种的幼年动物密切相似同时和属于同一类群的其他成年物种密切相似时，才能有把握地坚持这一观点，因为后者乃是这种状况在以往可能存在过的活证据。幼狮以及幼美洲狮（Puma）都有不明显的条纹或成行的斑点，而且像许多亲缘相近的物种那样，无论幼者或老者都有相似的斑记，凡是相信进化论的人都不会怀疑狮和美洲狮的祖先都是一种具有条纹的动物，而且其幼者就像黑色小猫那样，保持了这等条纹的残迹，可是黑色小猫一长大就没有一点这种条纹的残迹了。许多鹿的物种在成熟时没有斑点，而在幼小时都布满了白色斑点，就像某些少数物种在成长状态时那样。再者，还有整个猪科（Suidae）的幼者以及某些亲缘关系相当远的动物、如貘（tapir）的幼者，都有暗色纵条纹；但我们在这里所看到的显然是来自一个绝灭祖先的性状，而现在只被幼者所保存。在所有这等场合中，老年动物的色彩随着岁月的推移而发生改变，但幼年动物仍保持原样，很少改变，这是通过在相应年龄遗传的原理来实现的。

这同一原理可以应用于各个类群的许多鸟类，它们的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差异很大。几乎所有鹑鸡类的幼者以及某些远亲的鸟类、如鸵鸟类的幼者，都被有纵条纹的绒毛；但这种性状反映了如此遥远的事物状况，以致简直同我们没有什么关系。幼小嘴雀（Loxia）最初具有直喙，同其他燕雀类的喙相似，它们未成熟时的具有条纹的羽衣则同成熟红雀（redpol）和成熟雌金雀的羽衣相类似，也同金翅雀、绿鷽以及其他一些亲缘相近的物种的幼者羽衣相类似。有许多种类的鹀（Emberiza），其幼者彼此相似，也同普通鹀（E.miliaria）的成年状态相类似。在鸫的差不多整个大类群中，其幼者的胸部都具有斑点——这是许多物种终生保持的一种性状，但其他物种却完全失去了这种性状，如候鸫（Turdus rnigratorius）即是。再者，许多鸫类的背部羽毛在modris）和普通鹪鹩（Troglodytes vulgaris）的暗淡色彩就是如此，关于它们的暗淡色彩，我们还没有掌握性选择作用的充分证据，然而，当我们断定在我们看来是暗淡的色彩就会对某些物种的雌鸟没有魅力时，应该小心；我们应该记住普通家雀那样的情况，它们的雄鸟和雌鸟差异很大，但没有表现任何鲜明色调。在开阔地面上生活的许多鹑鸡类的鸟为了保护自己，已经获得现有色彩，至少是部分地获得这种色彩，对此大概已没有任何争论。我们知道它们借此被隐蔽得多么好；我们知道羽脚松鸡类当从冬羽换成夏羽时，虽则冬羽和夏羽都具有保护性的色彩，仍受猛禽类为害甚大。但是，我们能够相信黑色松鸡和红色松鸡的雌者在色彩以及斑记上的很轻微差异是用于保护的吗？鹧鸪现在的色彩是否比它们同鹌鹑的色彩相类似可以受到更好的保护吗？普通雉、日本雉和金雉的雌者之间的轻微差异是作为保护之用的吗？或者，它们的羽衣是否可以彼此交换而不受害吗？根据华莱士先生对东方某些鹑鸡类习性所做的观察，他认为这种轻微差异是有益的。至于我自己，我要说的只是：我不信。

以前解释雌鸟的色彩比较暗淡时，我倾向于把重点放在保护作用上，那时我以为雌雄二者及其幼鸟的色彩可能原来都是同等鲜明的；但后来雌鸟由于在孵卵期间招致了危险以及幼鸟由于缺少经验，所以它们的色彩都变得暗淡以作为保护。但这一观点没有得到任何证据的支持，而且是不可能有的事；因为，如果我们这样来设想，那就是使雌鸟及其幼鸟在过去都暴露于危险之中，因此保护其变异了的后裔，此后便成为必要的了。通过逐渐的选择过程，我们还势必使雌鸟和幼鸟具有几乎完全相同的色彩和斑记而且势必使它们在相应的生命时期把这等性状传递给相应的性别。如果假定雌鸟和幼鸟在变异过程的每一阶段中共同都倾向于变得像雄鸟那样的鲜明色彩，那么雌鸟不会变得色彩暗淡，倘幼鸟不参与这种变化，这也是一件多少奇怪的事；因为就我所能发现的来说，还没有一个事例表明雌鸟色彩暗淡而幼鸟色彩鲜明的物种。然而，某些啄木鸟的幼者提供了一个局部的例外，因为它们“头的整个上部都呈红色”，而雌雄二者以后到达成年时，它就减弱为仅仅一圈红线，或者雌鸟到达成年时，它就完全消失。⑴

最后，关于我们眼前这一类事实最可能的解释似乎是：只有在雄鸟生命相当晚的时期在鲜明色彩或其他装饰性状方面发生的连续变异才被保存了下来；而这等变异的大部分或全部，由于它们出现的时期是在生命晚期，因而从一开始就只向成年的雄性后代传递。雌鸟或幼鸟所发生的任何鲜明色彩的变异，对它们都没有用处，因而不会被选择；若有危险的话，甚至会被消除掉。这样，雌鸟和幼鸟或保持不变，或通过传递从雄者那里接受某些连续变异而发生局部改变（这更是常见得多）。雌雄二者恐怕都受到了它们长期暴露于其中的生活条件的直接作用：但雌鸟将会更好地表现任何这等效果，因为除此之外别无他法可使它大大改变。这些变化以及所有其他变化由于许多个体之间的自由杂交将会保持一致。在某些场合中，特别是在地栖鸟类的场合中，雌鸟和幼鸟为了保护自己，可能发生与雄鸟无关的变异，结果是获得了同样的暗淡色彩的羽衣。

现在如果我们可以假定本类的雄鸟已经失去了它们这一性通常具有的一些热情，因而不再急切地寻求雌鸟；或者，如果我们可以假定其雌鸟的数量比雄鸟的多得多——在印度三趾鹑的场合中据说其雌鸟“远比雄鸟更为常见”⑵——那么这导致雌鸟追求雄鸟而不是被雄鸟所追求，就不见得不可能了。在一定程度上某些鸟类的情况确系如此，我们在雌孔雀、野火鸡以及某些种类的松鸡中所看到的情况就是这样。如果把大多数雄鸟的习性作为指针，则三趾鹑和鸸鹋的雌鸟的较大体型和体力以及异常的好斗性，都必定意味着它们为了占有雄鸟而尽力把竞争的雌性对手赶跑；从这个观点来看，全部事实就变得一清二楚了；因为，雌鸟由于具有鲜明色彩、其他装饰物以及发音能力，所以最能吸引雄鸟，而雄鸟大概最容易受这等雌鸟的媚惑和刺激。于是，性选择就发生作用，不断地给雌鸟增添魅力；而雄鸟和幼鸟则完全不变，或改变甚少。

关于鸟类，我们应该用什么标准去判断变异时期的迟或早，是根据同生命期限有关的年龄，还是根据生殖能力，要不根据物种所通过的换羽次数，都是难以决定的。鸟类的换羽，即使在同一科里，有时没有任何可指出的原因也彼此大不相同。有一些鸟类那么早就换羽，以致在其初级翼羽充分成长之前其体部的羽毛就几乎全脱光了；我们不能相信这是事物的原始状态。如果换羽时期提前了，则其成熟羽衣颜色最先发育的年龄会使我们错误地认为它比实际的发育年龄为早。有些鸟类玩赏家所用的鉴定性别的方法可以说明这一点，他们从尚未离巢的红腹灰雀的胸部，从幼小金雉的头部或颈部，拔掉少许羽毛，以确定它们的性别；因为，若是雄鸟，则在拔掉的那些羽毛原处立即会长出有色的羽毛。⑴我们只知道少数鸟类的生命期限，所以我们几乎无法用这个标准来作出判断。至于获得生殖能力的时期，有一个值得注意的事实，即，各种鸟类在保持其未成熟的羽衣时就偶尔进行繁育。⑵

鸟类在保持其未成熟羽衣时就进行繁育的事实似乎同以下信念相反，即，如我所相信的，性选择在使雄者获得装饰性的色彩、羽饰等并通过同等传递把这些性状传递给许多物种的雌者等方面起了重要的作用。如果年龄较小和装饰较差的雄者能像年龄较大和外观较美的雄者那样成功地赢得雌者和繁殖其种类，那么这种相反的情况就是有确实根据的了。可是我们没有理由假定情况确系如此。奥杜邦曾把一种彩鹳（Ibis tantalus）的未成熟雄者进行繁殖当做一种稀罕的事来说，斯温赫先生也提到过黄鹂属（Oriolus）的未成熟雄者发生过这种情况。⑶如果任何物种的幼鸟在羽衣尚未成熟的状况下能够比成鸟更成功地赢得配偶，则成年的羽衣大概很快就会消失，因为那些最长久保持未成熟羽衣雄鸟大概居于优势，这样，物种的性状最终要发生变异。⑷反之，如果幼鸟在获得雌鸟方面从未成功，那么早期生殖的习性恐怕迟早要归于消灭，因为这一定要消耗体力，但无此必要。

某些鸟类的羽衣在充分成熟后的许多年里还不断增添其美丽；孔雀和一些极乐鸟的尾羽，以及几种苍鹭（如Ardea ludovicana）的羽冠和羽饰就是如此。⑴但这种羽毛的不断发育究竟是对连续的有利变异的选择的结果（尽管这个观点对极乐鸟来说是最合理的）还是单纯的不断生长的结果，尚有疑问。大多数鱼类在它们健康和食物丰富的期间，其大小还在不断增长；鸟类的羽饰可能也受一种与此多少相似的法则所支配。

我们现在已于所有这六大类中看到幼鸟羽衣和雌雄两性的或某一性别的成鸟羽衣之间所存在的密切关系。这些关系可根据下述原理得到相当确切的解释，即，某一性别——在大多数场合中这是雄性——通过变异和性选择最先获得了鲜明色彩或其他装饰物，然后按照那些公认的遗传规律以不同方式把它们传递下去。为什么有时即使是属于同一类群的物种，它们的变异也会发生于生命的不同时期，我们还不清楚，但就传递的形式而言，一个重要的决定性原因似乎是变异最先出现时的年龄。

根据在相应年龄遗传的原理，并且根据雄者早期发生的任何颜色变异，在那时都不受到选择的原理——反之往往由于有危险而被淘汰——尽管在生殖期前后发生的相似变异都被保存了下来，幼鸟的羽衣还往往会保持不变或变得很少。这样我们就可略窥现存物种的祖先是什么颜色了。在这六类情况中的五类有大量物种其某一性别或雌雄两性的成鸟是色彩鲜明的，至少在生殖季节期间是如此，而同时幼鸟的色彩总不如成鸟的鲜明，或是色彩十分暗淡；因为，就我所能发现的来说，没有一个事例表明色彩暗淡的物种其幼鸟呈鲜明色彩的，或色彩鲜明的物种其幼鸟比其父母更鲜艳。然而，在 许多鸟类雌雄二者的色彩虽不鲜艳，却是触目的，诸如数目众多的黑的、白的或黑白相间的物种即是；这些色彩大概都是性选择的结果。普通翅鸫、雷鸟、黑色公松鸡、黑凫（Oidemia）、甚至还有一种黑极乐鸟（Lophorina atra），只有其雄鸟是黑色的，而雌鸟则呈褐色或杂色；这种黑色乃是一种性选择的性状，几乎是无可怀疑的。所以像乌鸦、某些美冠鹦鹉、鹳和天鹅，以及许多种海鸟那样的一些鸟类，其雌雄二者的全局部的黑色同样是性选择的结果，并伴以向雌雄双方的同等传递，在某种程度上是可能的；因为黑色在任何场合中几乎都不能作为保护之用。有若干鸟类，仅是其雄鸟呈黑色，另有一些鸟类，其雌雄二者均呈黑色，而它们的喙或头皮则呈鲜明的色彩，由此产生的颜色对比大大增添了它们的美；从雄翅鸫的鲜明的黄喙，从黑色公松鸡和雷鸟眼睛上方的艳红色皮肤，从雄黑凫的各种鲜明颜色的喙，从黄嘴山鸦（Corvus graculus,Linn.）、黑天鹅以及黑鹳的红喙，我们看到了这种美。这个情况使我注意到巨嘴鸟的巨型鸟喙也许是性选择的结果，这样来显示装饰在其巨喙上的各式各样色彩鲜艳的条纹。我看这并不是不可信的。⑴鸟喙基部和眼睛周围的裸皮往往也同样是色彩灿烂的；古尔德先生在提到某一个物种时说道，其喙色“在支配期间无疑是最优美和最灿烂的”。⑵巨嘴鸟以其巨喙来显示其优美的色彩（在我们看来，误以为不重要），巨喙的松质的构造虽然尽可能使它变轻，但也给它带来了不便，正如雄锦雉以及某些其他鸟类的羽饰妨害了它们的飞行，给它们带来了不便一样，前一情况的可能性未必小于后一情况。

如上所述，各个物种只有雄鸟呈黑色，而雌鸟则呈暗色，同这种情况一样，在少数场合中只有雄鸟全部或局部呈白色，而雌鸟则呈褐色或暗淡的杂色，如南美的几种铃鸟（Chasmorh ynchus）、南极黑雁（Berni antarctica）、银雉等即是。因此，按照上述同样的原理，许多鸟类的雌雄二者通过性选择获得了其多少完全白色的羽衣是可能的，诸如鹮、若干种有漂亮羽饰的白鹭、某些鹮类、鸥类（gulls）、燕鸥类（terns）等就是这样。在某些这种场合中，只有到了成熟期羽衣才变为白色。若干种鲣鸟（gas）、热带鸟类等，还有雪雁（Anser hyperboreus）的情况均系如此。后者既然是在尚未被雪覆盖的“不毛地面上”产卵繁育，并且在冬季向南迁居，因此毫无理由假设其雪白的成年羽衣是作为保护之用的。关于懒钳嘴鸭，我们有更好的证据可以证明这种白色羽衣乃是一种婚羽的性状，因为它只在夏季发育；而不成熟的幼鸟以及身着冬装的成鸟都呈灰色和黑色。至于有许多种类的鸥（Larus），它们的头部和颈部在夏季变为纯白色，在冬季以及在其幼小状态则呈灰色或杂色。反之，较小的鸥鸟、或潜鸟（Gavia）以及某些种燕鸥（Sterna），所发生的情况正好相反；因为其幼鸟在头一年，以及成鸟在冬季，它们的头部或呈纯白色或比在生殖季节的色彩暗淡得多。后面这些情况提供了另一种事例，表明性选择好像往往以不定的方式发生作用。⑴

水栖鸟类获得白色羽衣者远比陆栖鸟类常见得多，这大概决定于水栖鸟类的巨大体型和强大飞行能力，所以它们能容易地防卫自己或逃避猛禽类，此外它们和猛禽类也不常遇。结果，性选择在这里并没有受到保护作用的干扰或支配。毫无疑问，在广阔海洋上方翱翔的鸟类，当因其全白色或深黑色而容易得见时，其雄鸟和雌鸟的彼此觅得就容易得多；因此这等色彩可能就像许多陆栖鸟类呼唤鸣叫那样地用于同一目的。⑵当一只白色的或黑色的鸟发现一具在海上漂动或冲上海滩的尸体并向它飞下时，在很远的地方就可看到这只鸟。而且它会引导同一物种的和其他物种的鸟飞向那具尸体，但是，这对Inds）的黑渡鸟把其黑白斑的弟兄赶走。但是，对突然变异的这种厌恶并不妨碍它们对轻微变化的欣赏，这种情况不会有任何超出人类好恶的地方。因此，审美是受许多因素所支配的，但它部分决定于习性，部分决定于对新颖的爱好，关于审美，动物既很长时期地赞美，装饰物或其他吸引物的同样的一般样式，还欣赏颜色、形状或声音的轻微变化，这似乎不是没有可能性的。

关于鸟类四章的提要

大多数雄鸟在生殖季节是高度好斗的，而且有的还具有适于同其竞争对手进行战斗的武器。但最好斗和武装得最好的雄鸟很少或从来不是单单依靠赶跑或杀死其竞争对手的能力而取得成功的，它们还有媚惑雌鸟的特殊手段。这等手段有些是鸣唱的能力，或发出奇怪的叫声，或为器乐的演奏，结果雄鸟在发音器官、或某些羽毛构造方面就要同雌鸟有所差异。根据产生各种声响的多种多样的奇特手段，我们深刻意识到这种求偶手段的重要性。许多鸟类在地面或天空、有时还在事先预备好的地方进行爱情舞蹈或作滑稽表演以尽力媚惑雌鸟。但许多种类装饰物，最鲜艳的色彩，鸡冠和垂肉，漂亮的羽饰，延长的羽毛，顶结等等，乃是最常见的手段。在某些场合中单是新颖似乎也起了一种媚惑作用。雄鸟的一些装饰物对它们来说一定是高度重要的，因为在并非少数的场合中，获得这等装饰物是以增加来自敌害的危险为代价，甚至以损害同其竞争对手进行战斗的某种能力为代价的。很多物种的雄鸟不到成熟时不会披上其装饰性的装束，或只在生殖季节才披上这等装束，或者其色彩到这时才变得更为鲜艳。某些装饰性的附器在求偶行为的期间增大了，饱满了，而且色彩鲜明了。雄鸟精心地夸示其魅力，以达到最佳的效果；这一切都是在雌鸟的面前进行的。求偶有时是一件冗长的事，而且许多的雄鸟和雌鸟集合于一个预定的地点。要是假定雌鸟不欣赏雄鸟的美丽，就无异于承认它们那些灿烂的装饰、它们所有的盛大仪式和夸示魅力都是无用的；而这种假定是不可置信的。鸟类具有敏锐的识别能力，在少数场合中，可以表明它们具有一种审美力。还有，据了解雌鸟对某些雄性个体偶尔显露出一种显著的偏爱或厌恶。

如果承认雌鸟喜爱比较漂亮的雄鸟，或无意识地受到这等雄鸟的刺激，那么雄鸟通过性选择大概就会缓慢地、但肯定地变得越来越富有魅力。主要发生变异的乃是雄鸟，从下述事实我们可以推论出这一点，即：在雌雄相异的几乎每个属中，雄鸟彼此之间的差异远比雌鸟彼此之间的差异大得多；这种情况又可从下述事实得到充分阐明，即：在某些亲缘密切接近的诸代表性物种中，其雌鸟几乎无法区别，而其雄鸟则十分不同。自然状况下的鸟类所提供的个体差异可以充分满足性选择工作的需要；不过我们已经看到它们偶尔会表现更强烈的显著变异，而这等变异如此经常重现，以致它们如果可以诱惑雌鸟就会马上被固定下来。变异的法则必然决定最初变化的性质并将大大影响其最后结果。在亲缘相近物种的雄鸟之间可以观察到的级进指明了它们所通过的那些步骤的性质。它们还以最有趣的方式说明了某些性状是如何发生的，诸如孔雀尾羽上的齿状眼斑，以及锦雉翼羽上的球与穴眼斑。许多雄鸟的灿烂色彩、顶结、优美的羽饰等等不会是作为保护手段而被获得的；它们的确有时会招致危险。我们可以肯定这等性状的产生并不是由于生活条件之直接而一定的作用，因为雌鸟也暴露在相同的条件之下，却往往同雄鸟极度不同。虽然变化了的外界条件的长期作用在某些场合中可能对雌雄两性、有时对某一性别产生一定的效果，但更重要的结果将是一种变异倾向的加强或产生更强烈显著的个体差异；而这种差异将为性选择提供最好的基础。

雄鸟为了装饰自己、为了产生各种声响以及为了彼此相斗而获得的那些性状，永久地或者在一年的某些季节定期地只传递给雄性一方还是传递给雌雄双方，皆由遗传法则来决定，而与选择无关。为什么各种性状有时会按某一种方式传递，有时又按另一种方式传递，在大多数场合中都是我们所不知的；但变异的时期似乎常常是决定性的原因。当雌雄二者共同遗传了所有性状时，它们必然彼此相似；但是，由于连续变异的传递方式不同，因此，甚至在同一属中，从雌雄二者彼此最密切相似到最广泛不相似之间，可以找到每一个可能的级进。关于遵循差不多相同生活习性的亲缘密切相近的物种，其雄鸟彼此之间的差异主要是由性选择作用造成的，而雌鸟彼此之间的差异则主要是由于或多或少地分享了雄鸟这样获得的那些性状。加之，由于强烈显著的色彩和其他装饰物通过性选择而被积累起来，生活条件一定作用的效果在雄鸟中便被掩盖，而在雌鸟中则不然。雌雄二者的诸个体虽受这样影响，但由于许多个体间的自由杂交，在各个相继的时期内仍能保持接近一致。

关于雌雄色彩相异的物种，有些连续变异可能是常常倾向于相等地传递给雌雄双方的；但是，当这种情况发生时，雌鸟由于在孵卵期间所遭到的毁灭，它获得雄鸟的鲜明色彩就会受到阻止。没有任何证据可以证明通过自然选择把一种传递形式转变为另一种是可能的。但是，通过一开始就限于传递给同一性别的连续变异的选择，使一只雌鸟呈暗淡色彩而雄鸟仍保持其鲜明色彩，并没有丝毫困难。许多物种的雌鸟是否实际上发生了这样的改变，目前一定还有疑问。通过性状相等地向雌雄双方传递的法则，当雌鸟的色彩变得和雄鸟一样显著时，它们的本能似乎也常常发生了改变，所以它们被引导去建造有圆顶的或荫蔽的鸟巢。

一小类奇妙的事例表明，雌雄二者的性状和习性正好完全颠倒，因为雌鸟比雄鸟更大，更强壮，更好斗，而且色彩更鲜明。它们还变得如此爱争吵，以致为了占有雄鸟而常常互相搏斗，就像其他好斗物种的雄鸟为了占有雌鸟而相斗一样。如果这类雌鸟惯常地把其竞争对手赶走，并且靠显示其鲜明色彩或其他魅力以尽力吸引雄鸟的话——看来这是很可能的，那么我们就能理解它们如何通过性选择和受性别限制的遗传而逐渐变得比雄鸟更美丽——而后者则保持不变或只有轻微的改变。

无论何时，只要在相应年龄遗传的法则起支配作用，而不是受性别限制的，遗传法则起支配作用，那么，如果其双亲发生变异的时候是在生命晚期——我们知道，我们的家鸡偶尔也有其他鸟类所发生的情况永远如此——则其幼鸟将不受影响，而其成鸟的雌雄二者将会发生改变。如果这两个遗传法则都起支配作用，而且无论哪一性别的变异均发生在生命晚期，那么就只有那一性别才发生改变，而另一性别和幼鸟都不受影响。当鲜明色彩或其他显著性状的变异都发生在生命早期时，无疑就像常常发生的情况那样，不到生殖时期性选择不会对它们发生作用；因而，如果它们对幼鸟有危险的话，就会通过自然选择而被淘汰。这样，我们就能理解那些发生在生命晚期的变异何以被保存下来，作为雄鸟的装饰；而雌鸟和幼鸟则几乎不曾受到影响，所以彼此相似。关于具有不同的夏羽和冬羽的物种，其雄鸟在冬夏两季或只在夏季不是和雌鸟相似就是和雌鸟有差异，幼鸟和老鸟彼此相似的程度和性质都是极其复杂的；而这等复杂性是由雄鸟最初获得的性状来决定的，这等性状以各种不同的方式，如在年龄、性别和季节的限制下传递下去。

既然有那么多物种的幼鸟在色彩和其他装饰方面只发生很小改变，所以这使我们能够对其早期祖先的羽衣作出某种判断；如就全类情况来看，我们就可推论出我们的现存物种自从那个时期以来已大大增加了其美丽，而幼鸟不成熟的羽衣向我们指明了有关那个时期的间接记录。许多鸟类，尤其是那些多半生活在地面上的鸟类无疑是为了保护自己而呈现暗淡色彩的。在某些事例中，其雌雄二者羽衣暴露在上方表面的均呈暗淡色彩，同时只有雄鸟的底面通过性选择才装饰着各式各样的色彩。最后，根据这四章所列举的事实，我们可以作出结论说，战斗的武器、发声的器官、许多种类的装饰物、鲜明而显著的色彩，一般都是由雄鸟通过变异和性选择而获得的，并且按照几项遗传法则以各种不同的方式传递下去——雌鸟和幼鸟则相对地改变很小。⑴