第十四章 鸟类的第二性征（续）_人类的由来及性选择

雌鸟实行选择——求偶历时甚久——丧偶的鸟类——心理属性和审美力——雌鸟对特殊雄鸟所表现的爱好和憎恶——鸟类的变异性——变异有时是突发的——变异的法则——眼斑的形成——性状的级进——孔雀、锦雉和蝶鸟诸例

当雌鸟和雄鸟在美丽方面或在鸣唱能力方面或在演奏我所谓的器乐能力方面有所差异时，几乎总是雄鸟胜过雌鸟。这些属性，如我们刚刚见过的那样，对雄鸟显然具有高度的重要性。如果只在一年的一部分时间表现有这等属性，这总是在生殖季节以前。只有雄鸟才尽力显示其种种的魅力，并常常在地面或空中于雌鸟之前进行奇怪的滑稽表演。每只雄鸟都要把其竞争对手赶走，要是办得到的话，就要把它们杀死。因此，我们可以断言，雄鸟的目的就在于诱使雌鸟与之交配，为了达到这个目的，它试图用各种方法去刺激她，媚惑她；这就是所有仔细研究过活鸟习性的人们所持的见解。但是，还留下一个同性选择有非常重要关系的问题尚待解决，即，同一物种的每只雄鸟是否都同等地刺激和吸引雌鸟呢？或者，雌鸟是否实行选择并且偏爱某些雄鸟呢？后面这个问题，可用许多直接的和间接的证据予以肯定的回答。究竟是那些属性来决定雌鸟的选择，殊难断言；但我们在这里也有某些直接的和间接的证据可以证明雄鸟的外在魅力在很大程度上是决定雌鸟选择的因素；虽然雄鸟的精力、勇敢以及其他心理属性无疑也起了作用。我们将从间接的证据开始。

求偶历时甚久

某些鸟类的雌雄二者日复一日地在一个约定的场所相会，历时颇久，这大概部分地决定于鸟类求偶是一件费时的事情，而且部分地决定于交配行为是反复进行的。例如，在德国和斯堪的纳维亚，黑松鸡所举行的巴尔兹（balz）或勒克斯（leks）舞会从三月中开始，经过四月份整整一个月，一直到五月才结束。在勒克斯舞会上聚会的鸟竟达40或50只之多，甚至还要多；而且以后连续数年往往都在这同一场所聚会。雷鸟的勒克斯舞会从三月底开始，到五月中、甚至到五月底才结束。在北美，尖尾松鸡（Tetrao phasianellus）的“鹧鸪舞”“要持续一个月或者还要长些”。无论北美或西伯利亚东部的其他种类的松鸡差不多都遵循相同的习性。⑴捕鸟人根据草被踏光的情况可以发现流苏鹬相聚的小丘，这说明此处是它们长期出没的场所。圭亚那的印 普通喜鹊（Corvus pica,Linn.），如达尔文·福克斯牧师告诉我的，常从德勒密尔（Dmere）森林各处集合起来，以庆祝其“盛大的喜鹊婚礼”。数年前这种鸟的数量特别多，因而一个猎场看守人在一个早晨就打死了19只雄鸟，另一人一枪就打死了栖息在一起的7只鸟。再者，它们有早春集合于特殊地点的习性，在那里可以看到成群的这种鸟叽叽啁啁乱叫，有时互相争斗，并在树的周围喧闹着飞来飞去。这种鸟显然把这全部情况看做是极其高度重要的事情之一。在集会后不久它们就各自分散了，于是福克斯先生和其他人士曾见到它们就在这一季节交配。凡是一个物种没有大量成员存在的任何地区，自然无法在那里举行盛大集会，因而同一物种在不同地方可能有不同的习性。例如，韦德伯恩（Wedderburn）先生向我说过一个例子：黑松鸡在苏格兰只举行一次例会，而在德国和斯堪的纳维亚这等集会是如此闻名，以致获得了专用名称。

丧偶的鸟类

根据现在提出的事实，我们可以得出结论说，属于大不相同的类群的鸟，其求偶往往是一件费时、微妙而麻烦的事情。甚至还有理由推测，最初看起来这好像是不可能的，即，栖息于同一地区、属于同一物种的某些雄鸟和雌鸟并非总是相互喜欢，因而不互相交配，已经发表过的许多记载表明，一对配偶中的雄鸟或雌鸟如果被射杀，很快就会有另一个来代替。在喜鹊比在任何其他鸟类更会经常看到这种情况，恐怕这是由于其外貌和鸟巢惹人注目之故。著名的詹纳说，在维尔特郡（Wiltshire），一天之内就射杀了一对喜鹊中的一只不下7次之多，“但全无用处，因为剩下的那只喜鹊很快又找到了另一只配偶”；而最后这一对照样养育幼鸟。新配偶一般要在隔天才会找到；但汤普孙先生举出过一个例子表明在同一天傍晚就换了一个配偶。即使在鸟卵孵化之后，若有老鸟之一被杀，也会找到一只配偶；卢伯克爵士的猎场看守人最近观察到的一个例子⑴表明，这种情形发生在两天之后。首先的和最明显推测将是，雄喜鹊的数量一定比雌喜鹊多得多；而且在上述场合中，以及在能够举出的许多其他场合中，被杀死的只是雄鸟。这种推测对某些事例显然是适用的，因为德勒密尔森林的猎场看守人向福克斯先生保证说，以前有大量的喜鹊和食腐肉的乌鸦在其鸟巢附近被相继打死，而且被打死的全是雄鸟；他们对这一事实的解释是，雄鸟在把食物带给孵卵的雌鸟时比较容易被打死。然而，麦克吉利夫雷根据一位优秀观察家的材料，举出一个事例表明，在同一个窝里相继被打死的3只喜鹊都是雌鸟；另外还有一个事例表明，有6只喜鹊连续被打死，当时它们都相继在抱同一窝的卵，从抱窝这一点来看，它们多数可能是雌鸟；但是，我听福克斯先生说过，雌鸟一旦被打死，雄鸟就要代之孵卵。

卢伯克爵士的猎场看守人曾反复地用枪射死了一对松鸦（Garrulus ndarius）中的一只，但不能详说其射击次数，射杀一只以后，总能发现另一只未亡者又再婚配了。福克斯先生，勃恩德（Bond）先生以及其他人士都曾用枪打死过一对食腐肉的小嘴乌鸦（Corvus corone）中的一只，但其巢很快又有一对鸦住上了。这些鸟类都是相当普通的，但游隼（Falco peregrinus）则是罕见的，然而汤普孙先生说道，在爱尔兰“如果其成熟的雄者或雌者在生殖季节中任何一个被打死了（这并非是不常有的事），另一只配偶在很短几天内就会被找到，因此，隼鹰尽管有了这类伤亡，肯定还会产出足够的幼鸟来补充。”詹纳·韦尔先生所知道的滩头堡（Beachy Head）的隼也是如此。同一位观察家告诉我说，三只红隼（Falco tinnunculus），全系雄者，在先后光顾同一鸟巢时都相继被打死了；其中两只都具成熟的羽衣， 鸟类雌雄二者之间的某些轻微差异，究竟是单纯地由于变异受到了限于性别的遗传，而不借助于性选择；还是这等轻微差异通过性选择的作用而被扩大了，对此难以形成一种见解。我在此没有论及雄鸟显示华丽羽彩和其他装饰物而且雌鸟在这方面也稍有表现的许多事例，因为这几乎肯定是由于最先由雄鸟获得的性状或多或少地传递给雌鸟了。但关于某些鸟类，譬如说，其雌雄二者的眼睛在色彩上有轻微差异者，我们又该怎样来做结论呢？⑴在某些场合中，雌雄二者的眼睛差异显著；例如黑颈鹳属（Xenorhynchus）属的鹳（stork），其雄者的眼睛为淡黑褐色，而雌者的眼睛则为橙黄色；我听布莱思先生说⑵，雄犀鸟的眼睛呈强烈的艳红色，而雌者的眼睛则为白色。关于犀鸟（Buceros bicornis），其雄者的头羽后缘以及喙部突起上的一道条纹均呈黑色，而雌者并不如此。我们可否假设雄鸟的这等黑色标志以及眼睛的艳红色彩系通过性选择而被保存下来或被扩大的呢？这是很有疑问的；因为巴特利特先生在伦敦动物园中向我说明，雄犀鸟嘴的内侧为黑色而雌犀鸟嘴的内侧则为肉色；至于它们的外貌或它们的美并不受这样影响。我在智利见过一只一岁左右的新域鹫（condor），其眼睛虹彩为暗褐色，到了成年，其雄者的眼睛虹彩就变为黄褐色，而雌者的则变为鲜红色。⑶这种神鹰的雄者还有一个小而长的铅色肉冠。许多鹑鸡类的肉冠都是高度富有装饰性的，而且在求偶活动中其色彩变得鲜艳；但是，神鹰的铅色肉冠在我们看来一点也没有装饰性，对此我们又该做何解释呢？关于各种其他性状，也可以提出同样的问题，例如鸿雁（Anser cygnoides）喙基上的瘤状物，在雄者就比在雌者大得多。对于这些问题均无法作出确切的回答；但是，我们在假设那些瘤状物以及各种肉质附器对雌者不会有吸引力时，务必要慎重；如果我们想到未开化人的种种可怕的毁形风俗——面部的深刻伤痕使肌肉突出而成为若干肉疙瘩，用细枝或骨头穿透的鼻壁，大大拉开的耳孔和唇孔——全都作为装饰而受到赞赏，我们就知道为什么在作出上述假设时一定要慎重了。

雌雄二者之间无关紧要的差异，诸如上面所举出的那些，不管是否通过性选择而被保存下来，这等差异以及其他所有差异最初一定是由变异法则来决定的。根据相关发育的原理，羽毛常常在身体的不同部位或在全身按照同样的方式发生变异。我们看到家鸡的某些品种在这方面提供了很好的例证。所有这些品种的雄者，其颈部和腰部的羽毛都延长了，因而被称为长绒羽（hackles）；那么，当雌雄二者都获得了作为该属一种新性状的顶结时，雄者头部羽毛则变为长羽状，这显然是由于相关原理起的作用所致；而雌者头部羽毛仍保持正常形状。构成雄者顶结的长羽在色彩上也常常同颈部和腰部的长羽相关，例如，我们把金斑和银斑波兰品种的这等羽毛，以及把霍丹鸡（Houdans）*、V-形肉冠鸡（Crève-caeur）*等品种的这等羽毛，加以比较，就可看出上述情形。关于某些生活于自然界的物种，我们可以观察到这等相同的羽毛在色彩上完全一样的相关，例如华丽的金雉和云实树雉的雄者就是如此。

各个单独羽毛的构造一般会致使羽色的任何变化成为对称的；我们在家鸡的花边品种、亮斑品种以及条纹品种中可以看到这种现象；根据相关原理，全身羽毛常常是按照同样方式着色的。因此，我们不必费多大劲就可育出羽色同自然物种一样对称的品种来。花边品种和亮斑品种的羽毛边缘的颜色，其界限是截然分明的；但是，我用一只带有绿色光泽的雄西班牙黑鸡同一只白色雌斗鸡杂交，育成了一个杂种，这个杂种的全身羽毛全是黑中略带微绿，只有每根羽毛的尖端是白中略带微黄；不过在每根羽毛白色顶端和黑色基部之间有一个弯曲而对称的暗褐色区域。在某些事例里，羽轴决定着羽色的分布范围；例如，用同一只雄西班牙黑鸡和雌银斑波兰鸡杂交所育出的一只杂种鸡，其体部羽毛的羽轴及其两侧的一窄条部位全是黑中略带微绿，它又被一个有规则的暗褐色区域所环绕，其边缘则系白中略带微褐。在这些事例中，我们看到羽毛的颜色都是对称的，就像许多自然物种的情形那样，这等对称的颜色使其羽衣增添了无限的华丽。我还注意过普通家鸽的一个变种，其翼部带斑对称地环以三种鲜明色调的羽毛，而不像其亲种那样，这等带斑只是单调地在石板青的底色上呈现出黑色而已。

鸟类有许多类群，其若干物种的羽色虽不相同，但全都保持着一定的点斑、块斑或条斑。一些鸽的品种也有类似的情况，它们通常都保有两条翼带斑，尽管带斑的颜色可以是红的、黄的、白的、黑的或蓝的，而羽毛的其余部分则呈现某种完全不同的色彩。这里还有一个更为奇妙的事例：某些斑记的颜色虽然同自然物种的这等斑记的颜色差不多完全相反，但这等斑记仍被保持着；原鸽有一条蓝色的尾，其中两根外尾羽的外部羽瓣位于末端的那一半呈白色；于是出现了一个亚变种，它的尾部不是青色，而是白色，而且原种呈白色的那一部分显然变为黑色的了。⑴

鸟类羽衣眼斑的形成及其变异性

装饰物之美没有过于各种鸟类羽毛上的、某些哺乳类毛皮上的、爬行类和鱼类鳞片上的、两栖类皮肤上的、许多鳞翅类和其他昆虫翅膀上的眼斑，因此它们值得特别予以注意。一个眼斑是由一个斑点围以另一种颜色的圆环所构成的，犹如瞳孔位于虹彩之内一样，但其中央的斑点往往被附加的若干同心色带所环绕。孔雀尾覆羽上的眼斑以及孔雀蛱蝶（Vanessa）翅上的眼斑向我们提供了一个人所熟知的例子。垂门先生给过我一份描述一种产于南非的蛾（Gynanisa isis）的材料，它同英国的天蚕蛾有亲缘关系，这种蛾每张后翅的全部表面差不多被一个壮丽的眼斑所占满；这个眼斑含有一黑色中心，其中有一个半透明的新月形斑，其外挨次围以赭黄的、黑的、赭黄的、桃红的、白的、桃红的、褐的以及白的色带。虽然我们还不了解这等异常美丽而复杂的装饰物的发展步骤，但其过程似甚简单，至少对昆虫类来说是这样；因为，正如垂门先生所函告的那样，“在鳞翅类中作为单纯斑记或色彩的诸性状，没有一种像眼斑那样不稳定的，无论其数目还是其大小都是如此。”华莱士先生最先使我注意到这个问题，他给我看过英国普通草地尺蠖（Hipparchia janira）的一套标本，这套标本显示了由一个简单的小黑点到一个色调优美的眼斑之间有大量的级进。在同一科中还有一种产于南非的莉达蝶（Cyllo leda,Linn.）。其眼斑甚至更容易变异。它的一些标本（图53，A）的翅膀上表面大部分作黑色，其中有不规则的白色斑记；从这种状态到一个相当完善的眼斑（A′）之间，可以追踪出一套完整的级进这个完善的眼斑乃是由不规则色斑的收缩而形成的。在另一套标本中，从非常小的一些白斑点环以勉强看得见的黑线这种状态（B）到一个完全对称的大眼斑（B′）⑴之间也可以找出它们的级进。在与此相似的一些场合中，一个完善眼斑的发展并不需要一个变异和选择的长过程。

图 53　莉达蝶（Cylloleda,Linn.）

（采自特里门先生的绘图，表明眼斑有极广泛的变异范围）

A.采自毛里求斯的标本， B.采自爪哇的标本，

图示前翅上表面。图示后翅上表面。

A′．采自纳塔尔的标本，同上。 B′．采自毛里求斯的标本，同上。

关于鸟类以及其他许多动物，根据亲缘相近的物种比较的结果，似乎圆斑的产生常常是由于条纹的断裂和收缩。就红胸角雉来说，其雌者身上模糊不清的白线正是相当于雄者身上那些美丽的白斑点；⑴在锦雉的雌雄二者身上也可观察到多少类似的情况。不论其形成原因如何，它的外观支持了下述信念；即，从一方面来看，一个黑点往往是因有色物质从周围区域向中心点收缩而成，因而其周围区域的颜色因此变淡；从另一方面来看，一个白点则往往是因有色物质从一中心点被驱散而成，因而其周围区域由于有色物质的集聚而加深。无论在哪一种场合中，其结果都会导致一个眼斑的形成。这等有色物质的量大概差不多是固定的，但它既可向心地也可离心地重新分布。普通珍珠鸡（guinea-fowl）的羽毛提供了一个良好的例子，表明白色的斑点环以较暗的色带；凡是在白色斑点既大而彼此接近的地方，则周围的暗色诸带就会融合在一起。在锦雉的同一根翼羽上既可观察到黑色斑点为一淡色带所环绕，又可观察到白色斑点为一暗色带所包围。因此，一个最基本状态的眼斑的形成看来是一件简单的事情。至于进一步还要经过那些步骤才能产生那些更为复杂的、依次环以许多层色带的眼斑，我不敢妄加评说。但是，不同颜色的家鸡所产生的杂种，其羽毛具有色带，并且鳞翅类昆虫的眼斑具有异常大的变异性，这两种情况可以引导我们作出下列结论：眼斑的形成并不是一个复杂的过程，而是决定于相邻组织的性质所发生的某种轻微而逐渐的变化。

第二性征的级进

级进的情况是重要的，因为它向我们表明了高度复杂的装饰物可由一些连续的小步骤而获得。为了发现任何现存鸟类的雄者获得其华丽的色彩或其他装饰物所经过的实际步骤，我们就应该追溯其绝灭的祖先的悠久系谱；但这显然是不可能做到的。然而，一般我们可以用比较同一类群所有物种的方法——如果它是一个大类群的话，找到一点头绪；因为它们之中有些大概还会保存、至少部分地保存其以往性状的痕迹。在各个类群中固然有一些关于级进的显著事例可举，但为了避免讨论那些烦琐的细节，最好的办法似乎是对一两个非常典型的事例加以研究，例如孔雀的事例，看看这样是否可以说明这种鸟的装饰经过了怎样步骤而变得如此华丽。雄孔雀之所以引人注目，主要在于其尾覆羽特别长；而尾羽本身并没有延长多少。几乎沿着尾羽全长的尾枝都是分离的或分解的；但许多物种的羽毛以及家鸡和家鸽的羽毛也是如此。这些羽枝向羽干的末端合拢而形成一个椭圆形的圆盘或眼斑，它肯定是世界上最漂亮物体之一。它包含一个闪光的、深蓝色的锯齿状中心，环以一层鲜绿的色带，其外又环以一层铜褐色的宽色带，在这层宽色带外面又环以五层彼此略有不同的闪光的窄色带。在圆盘上有一种微小的性状值得注意；沿着某一同心环带的羽枝或多或少地都缺少小羽枝，所以圆盘的一部分被一个几乎透明的环带所围绕，使它具有一种非常精致完美的外观。不过我在别处也曾描述过⑵雄斗鸡的一个亚变种，其颈部长羽的变异同上述情形完全相似，具有金属光泽的这种长羽顶端，“由一个对称形状的透明环带把它同其下的羽毛隔开，这个透明环带系由羽枝的无毛部分构成的”。眼斑的蓝黑中心的下缘或底部在羽干线上成深锯齿形。周围的色带同样显露了缺刻甚至破裂的痕迹，如图54所示。这些缺刻是印度孔雀（Pavo cristatus）和爪哇绿孔雀（P.muticus）所共有的，鉴于这等缺刻同眼斑的发展可能有关系，似乎值得特别注意；然而长期以来我未能猜出其意义何在。

图 54　孔雀的羽毛，福特（Ford）先生绘，

透明的环带以最外面的白色环带代表之，只限于圆盘的上端

如果我们承认逐渐进化的原理，那么在孔雀那特别长的尾覆羽和所有普通鸟类的短尾覆羽之间；还有，在孔雀那壮丽的眼斑和其他鸟类的比较简单的眼斑或仅仅是有色的斑点之间，必定有许多体现了每个连续步骤的物种存在过，至于孔雀的所有其他性状亦复如此。让我们通过亲缘相近的鹑鸡类来看一看今天依然存在的任何级进。团花雉的物种和亚种所栖息的地方同孔雀的原产地相毗邻；它们同孔雀如此相似，以致它们有时也叫做孔雀雉（peacock-pheasants）。巴特利特先生也向我说过，团花雉在鸣声和某些习性方面也同孔雀相似。如上所述，其雄者于春季期间，在色彩相对平淡的雌者之前大摇大摆地走来走去，展开并竖起它们的尾羽和翼羽，其上装饰着大量的眼斑。我请读者再看一下前面那幅团花雉的图（图51）。拿破仑团花孔雀雉（P.napoleonis）身上的眼斑只限于尾羽才有，其背部呈华丽的蓝色，具金属光泽；这个物种在这些方面都接近于爪哇孔雀。哈德团花孔雀雉（P.hardwickii）有一个特殊的顶结，同爪哇孔雀的顶结多少相似。所有物种的翼眼斑和尾眼斑不是圆的就是椭圆的，这种眼斑含有一个闪光的蓝绿色或紫绿色的美丽圆盘，圆盘的周围环以黑色的边缘。这个黑色边缘在成吉思团花孔雀雉（P.chinquis）身上逐渐向外变为褐色，镶着淡黄的边，因此这里的眼斑是由各种不同色调的、但不明亮的同心色带环绕着。团花雉另一个显著的性状是它的尾覆羽特别长；因为在某些物种中其尾覆羽为真尾羽的一半长，在另外一些物种中，其长度为真尾羽的三分之二。其尾覆羽就像孔雀那样地具有眼斑。这样，团花雉的几个物种在其尾覆羽的长度、眼斑的环带以及其他一些性状方面都明显地向着孔雀逐渐接近。

尽管有这种接近，但我检查的第一个团花雉的物种几乎使我放弃这方面的探索；因我不仅发现其真尾羽装饰着眼斑——孔雀的真尾羽则完全没有这种装饰，而且其所有羽毛的眼斑都同孔雀的眼斑有根本差异，在团花雉的同一根羽毛上有两个眼斑，各居羽干的一侧（图55）。因此，我断定孔雀的早期祖先不能和团花雉相似。但随着我的研究继续深入，我观察到某些物种的那两个眼斑彼此挨得很近；在哈德团花雉的尾羽上它们相互接触了；而且这同一物种尾覆羽上的以及马六甲团花孔雀雉（P.ense）尾覆羽上的两个眼斑终于实际上融合在一起了（图56）。由于融合起来的只是中央部分，因此在上下两端都有一个缺刻，其周围的色带同样也有缺刻。一个简单的眼斑就这样在每根尾覆羽上形成了，虽然它还明显地表现着两个眼斑的来源。这等融合而成的眼斑和孔雀的单个眼斑之间的差异在于前者的上下两端都有缺刻，而不像后者那样只在下端或底端才有缺刻。然而，这种差异并不难以说明；关于团花雉的某些物种，其同一根羽毛上的两个卵形眼斑彼此平行；其他物种（如成吉思团花孔雀雉）的那两个眼斑则向一端收敛；那么这两个收敛的眼斑的局部融合将会在岔开的一端比在收敛的一端明显地留下一个深得多的缺刻。如果这种收敛极其显著而且融合得完全，那么在收敛一端的缺刻就会趋于消失。

图 55　成吉思团花孔雀雉的尾覆羽局部，其上有两个眼斑，原大

图 56　马六甲团花孔雀雉（Polyplectron ense）的尾羽局部，具有两个眼斑，原大，部分地融合在一起

有两个孔雀的物种，其尾羽完全没有眼斑，这显然同它们被长的尾覆羽所掩盖有关系。在这一点它们同团花雉的尾羽显著不同，大多数团花孔雀雉的尾羽上的眼斑都大于尾覆羽上的眼斑。因此，这引导我对若干物种的尾羽进行了仔细检查，其目的在于发现它们的眼斑是否有任何消失的倾向；使我感到很满意的是，情况似乎正是这样。拿破仑团花雉的中央尾羽在羽干的两侧各有一个充分发达的眼斑；但越靠外边的尾羽其内侧的眼斑就越来越不显著，到了最外边的那根尾羽，其内侧眼斑就只剩下了一个暗影或痕迹而已。此外，马六甲团花孔雀雉（P.ense）尾覆羽上的那两个眼斑，就像我们已经看到的那样，融合起来了；而且这等尾覆羽特别长，竟达尾羽长度的三分之二，因此在这两方面马六甲团花孔雀雉都同孔雀接近。那么，在马六甲团花孔雀雉中，只有两根中央尾羽有所装饰，每一根中央尾羽有两个色彩明亮的眼斑，所有其他尾羽的内侧眼斑则全消失了。结果，团花雉这个物种的尾覆羽和尾羽在构造和装饰这两方面都很接近于孔雀的相应羽毛。

按照级进原理既然可说明孔雀获得其华丽尾羽所经历的步骤，那么几乎不需要再多谈什么了。如果我们给自己勾画出一个孔雀的祖先，它几乎完全处于一种中间状态，介乎现存孔雀和一种普通鹑鸡类的鸟之间，前者具有大大延长了的并装饰着单个眼斑的尾覆羽，而后者的尾覆羽则是短的，其上仅有某一种颜色的斑点，那么我们将会看到一种同团花雉相似的鸟——这就是说，这种鸟具有能竖起和展开的尾覆羽，其上装饰着两个局部融合起来的眼斑，它的尾覆羽特别长，几乎足可以把尾羽掩藏起来，而尾羽上的眼斑已部分地消失了。两个孔雀种的眼斑中心圆盘的缺刻及其周围色带的缺刻都明显地表明它们同这个观点是吻合的，否则这种缺刻就无法得到解释。团花雉的雄者无疑是美丽的鸟，但从稍远的地方去看，它们的美就无法同孔雀相比了。许多雌孔雀的祖先，在其由来的悠久系统中必定欣赏这等优越性，因为通过对最漂亮雄者的不断选择，它们已无意识地使雄孔雀变成了现存鸟类中的最佼佼者。

锦　　雉

另一个可供研究的极好事例乃锦雉翼羽上的眼斑，其色彩浓淡适宜，令人惊异，犹如松松地置于穴中的诸球，因而和普通眼斑有所不同。我想没有人会把这种曾激起许多有经验艺术家赞叹的色调归因于偶然——即有色物质的原子之偶然汇集。如果认为这等装饰物的形成是通过对许多连续变异的选择，而其中没有一种变异打算产生“球与穴”的效果，那么这种说法之不可信，犹如认为拉斐尔（Raphael）所画圣母马利亚像是由于对青年艺术家长期连续的乱涂胡抹所进行的选择的结果，而其中没有一位艺术家曾经最初打算过去画人体像的。为了发现眼斑是如何发展起来的，我们无法追溯其悠久的祖先系统，也无法考察其许多亲缘密切相近的类型，因为它们目前已不复存在了。但幸运的是，某些翼别足可以给我们提供一个解决问题的线索，它们可以证明从一个简单的斑点逐渐发展成一个像“球与穴”那样精致完美的眼斑至少是可能的。

具有眼斑的翼羽布满黑色条纹（图57）或数行黑色斑点（图59），每根条纹或每行斑点皆自羽干外侧斜趋向下而达于一个眼斑。那些斑点一般延长成一条线而横过其所在的那一行。它们往往会合起来，使其所在的那一行连成一线——这时便形成了纵条纹——或是横向会合，即由相邻诸行的斑点会合起来，这时便形成了横条纹。有时一个斑点会分裂为若干小斑点，它们仍位于其固有的位置。

为方便起见，我们先描述一个形似“球与穴”的完整眼斑，这种眼斑包含一个漆黑的圆环，圆环之内的部分着色浓淡非常适宜，使其恰似一个球。这里刊出的图系由福特先生精巧绘制的，而且雕刻甚佳，不过一幅木刻图是无法显</a>示出原来优美色调的。这个圆环差不多总是略有破裂或中断（见图57），中断之处在上半部的某一点，位于球外白影上方略偏右之处；有时圆环也在右侧靠基部处破裂。这等小破裂具有一种重要意义。圆环靠左上角处总是大大变粗，这里的边缘界限模糊不清，这根羽毛是直竖的，其位置如图所示。在变粗的那一部分下面，有一道几乎纯白的倾斜斑记位于球的表面，往下颜色逐渐变淡，先变成一种铅灰色，再变成黄色，而后为褐色，于是朝着球的下部再徐徐地越变越黑。正是这种色调当光线照射到一个凸面时便产生了如此令人赞叹的效果。如果检查一下其中的一个球，就会看到其下部系褐色，它同上部被一条斜曲线所模糊地分开，上部颜色较黄，铅色也较深；这道斜曲线同白色光块的长轴、确实也同所有色调的长轴相垂直；当然这种颜色差异是不能在木刻图上表现出来的，但这种颜色差异一点也不妨碍这个球的完整色调。特别要加以观察的是，每个眼斑都和一根黑条纹、要不就和一纵行黑斑点明显地相连，因为二者都出现于同一根羽毛之上，并无差别，如图57所示，条纹A走向眼斑a；条纹B走向眼斑b；条纹C的上部断裂了，它走向下一个眼斑，但在木刻图上没有表示出来；条纹D又走向更下的一个眼斑，条纹E和F则照此类推。最后，这几个眼斑彼此被一个带有不规则黑色斑记的淡色表面所分开。

图 57　绵雉次级翼羽的一部分，图示两个完整的眼a和b、A、B、C、D等乃暗色条纹，斜趋向下各至一个眼斑（羽干两侧的羽瓣尤其是在羽干左侧者，大部分被去掉了）

图 58　次级翼羽的基部，最靠近身体的部位。

其次我将描述这个系列的另一极端，即一个眼斑的最初痕迹。那些短次级翼羽（图58）最靠近身体的部分就像其他羽毛那样，具有斜走的、纵向的、不甚规则的数行颜色很暗的斑点。其下方五行（最下一行除外）的基部斑点，即距羽干最近的斑点，比同行的其他斑点略大并在横的方向略长。它和其他斑点的差别还表现在其上部边缘是以某种模糊的暗黄色调为界的。但这个斑点在任何方面并不比许多鸟类羽衣上的那些斑点更惹人注目，因而容易被忽略掉。在它上方的那个斑点和同行上部的其他斑点就完全没有差别了。短次级翼羽的这等较大的基部斑点所在的位置正是较长翼羽的完整眼斑所在的相应位置。

通过对依次的另外两三根翼羽的观察，可从刚刚描述的那个基部斑点以及在它上面的那个同一行斑点到一个不能称为眼斑的奇妙装饰物——由于还没有更好的名称，所以我命名它为“椭圆装饰物”，可以追踪出一个绝对不知不觉的级进过程。所有这些都在图59中示明。我们在这里看到具有平常性状的几行斜趋的暗色斑点A、B、C、D等（参阅右侧的文字图解）。每行斑点都下趋至一个椭圆装饰物并与之相连，其方式正同图57所示的每根条纹下趋至一个形似“球与穴”的眼斑并与之相连的情况完全一样。拿任何一行来看，譬如图59的B行，其最下方的斑点b比它上面的那些斑点更粗，而且长得多，其左端变尖并向上弯曲。这个黑斑的上边突然出现一个具有鲜艳色调的宽阔部分，始于一条褐色狭带，然后逐渐变为橙色，由橙色又逐渐变为一种淡铅色，其向羽干的那一端颜色还要淡得多。这等浓淡具备的色彩充满了椭圆装饰物的整个内部。斑记（b）在每个方面都同上一节（图58）所描述的简单羽毛的那个浓淡适宜的基部斑点相当，只不过是发达得更为高度、而且色彩更为鲜明而已。这个斑点的右上方色调鲜明，那里有一个属于同一行的窄而长的黑斑（c），稍微向下弯曲，正好与（b）相对。这个黑斑有时断裂为两个部分。其下部边缘也是窄的，呈暗黄色。c的左上方尚有另一个黑斑（d），亦居于同一倾斜的方向，但总是或多或少地不同于c。这个斑记一般为亚三角形，而且形状不规则，但这个图解中所示的，它异常地窄而长并且是规则的。它显然包含斑点（c）已断裂的横向延长部分，以及与之会合的上面那个斑点已断裂的延长部分；但关于这一点我还不能肯定。这三个斑记b、c和d，以及它们之间的明亮色调一起构成了所谓的“椭圆装饰物”。这些装饰物同羽干平行，其位置明显地同那些形似“球与穴”的眼斑的位置相当。我们无法从图中来欣赏其非常优美的外观，因为橙色和铅色同黑斑之间的衬托如此之美，那是无法从该图显示出来的。

图 59　一根次级翼羽靠近身体的部分，示明所谓的“椭圆装饰物”。右图仅为文字

说明的图解：A、B、C、D等分别代表下趋的诸斑点行列以及形成的椭圆装饰物。

b.为B行最下方的斑点或斑记；c.同一行中的次一斑点或斑记；

d.显然是同一B行的斑点C已经断裂的一个延长部分。

在椭圆装饰物和形似“球与穴”的完善眼斑之间有如此完整的级进，以致几乎不可能决定应该何时使用眼斑这一术语才是。从前者过渡到后者是这样来完成的，即，下面的黑斑（图59，b）伸长并朝上弯曲，尤其是上面的黑斑（c）更为如此，同时那个伸长的亚三角形，即那个狭斑（d）收缩，所以这三个斑记最后会合在一起，形成一个不规则的椭圆环。这个环逐渐变得越来越圆，越来越规则，同时扩大了其直径。我在此提供一幅按天然大小画下来的一个尚未十分完善的眼斑图（图60）。黑环的下部比椭圆装饰物（图59，b）的下部斑记弯曲得多。黑环的上部包含两三处分开的部分；形成白影上方那块黑斑的部位只有一点变粗的痕迹。这白影本身尚未十分集中；而且在其下方的表面比一个形似“球与穴”的完整眼斑的色彩更为明亮。即使在最完善的眼斑中，也可以观察到形成圆环的那三四个伸长的黑斑的接合。这个不规则的亚三角形或狭斑（图59，d），通过它的收缩和均等化，明显地在形似“球与穴”的完善眼斑的那个白影上方形成了圆环的加粗部分。圆环的下部总是比其他部分略粗一些（见图57），这是由于椭圆装饰物的下部黑斑（图59，b）原来就比其上部的黑斑（c）为粗。会合和改变的过程所经历的每个步骤都能被追查出来；围绕圆形眼斑的黑环无疑是由椭圆装饰物的那三个黑斑b、c、d所形成的。相邻眼斑之间的那些不规则的弯曲黑斑显然都是由于椭圆装饰物之间的那些较为规则、但彼此相似的黑斑破裂所成。

图 60　一个中间状态的眼斑，介于椭圆装饰物和形似“球与穴”的完善眼斑之间。

图 61　一根具有形似“球与穴”完善眼斑的次级翼羽近末端的部分

a.具有装饰的上部；b.最顶端的形似“球与穴”的不完善眼斑（眼斑顶端的白色斑记光影在这里显得太暗了点）；c.完善的眼斑。

形似“球与穴”的眼斑，其色调形成的连续步骤也同样可以清楚地被追查出来。那些褐色的、橙色的和淡铅色的狭带构成了椭圆装饰物下部黑斑的界线，可以看到它们的颜色变得越来越弱并且逐渐融合起来，上面颜色较明亮的那一部分靠左角愈益变得明亮，以致几乎变成白色，同时也更加收缩。如上所述，甚至在形似“球与穴”的最完善眼斑中，还可以察觉出球的上部和下部之间在色彩上有一种轻微差异，虽然并非色调上的差异；球的上部和下部的分界线是斜的，其倾斜的方向正如椭圆装饰物的具有明亮颜色的光影的方向。于是可以阐明，形似“球与穴”的眼斑在形状和颜色上的几乎每一个细节都是来自椭圆装饰物的逐渐变化；而且从两个差不多是简单的斑点的结合，通过同等的小步骤，可以追踪出椭圆装饰物的发展过程，居于下方的那个斑点的上部边缘呈暗淡的黄褐色。

具有形似“球与穴”的完善眼斑的次级长羽末端都有特别的装饰（图61）。那些斜的纵条纹向上突然中止并相互混合起来；在这个界限之上的整个羽毛上端（a）布满了白色小点，围以黑色小环，位于暗色背景之上。属于最上眼斑（b）的斜条纹仅仅成为一个很短的不规则黑斑，仍具有平常那样的横向弯曲的底部。由于这个条纹是那样突然地断掉了，因此我们根据前面所发生的一切，也许能够理解这个圆环上方的加粗部分是如何在这里消失的；因为，如上所述，这个加粗部分显然同上面那个较高斑点已断裂的一个延长部分存在着某种关系。由于圆环上部加粗部分的缺如，最高的那个眼斑尽管在其他所有方面都是完善的，但其顶端好像斜斜地被削去了一块。我想，任何一个人如果认为锦雉的羽衣一创造出来就像我们现在所看到的那样，那么在他说明最高眼斑的不完善状态时就会感到困惑。我应该再作一点补充，即距离身体最远的那些次级翼羽上的所有眼斑都比其他羽毛上的眼斑为小，而且较不完善，其圆环的上部缺如，恰如刚才提到那种情况一样。这种不完善的情况在此似乎同下述事实有关，即，这种羽毛上的斑点会合成条纹的倾向比通常的情况为小；相反，它们往往断裂成较小的斑点，所以有两三行斑点走向同一个眼斑。

现在留下来的还有一个很奇妙的问题值得注意，这是伍德（Wood）先生首先观察到的。⑴伍德先生给过我一张照片，其上为一个进行夸耀自己的人工制作标本，可以看到其垂直举起的羽毛上诸眼斑的白色斑记皆在上端或最远的一端，也就是对着上方，这一白色斑记体现着从一凸面反射出来的光线；当这只鸟在地面上夸耀自己时光线自然是从上面照射下来的。但妙处就在于此：它的外部羽毛保持着几乎水平的状态，其眼斑所处的位置似乎应该适于接受来自上方的光照，因而那个白色斑记应该位于眼斑的上侧；它们的位置果然如此，真是令人不可思议！因此，若干羽毛上的眼斑就光线而言虽处于很不相同的位置，但看来好像光线都是从上方照射的一般，恰如一位美术家给它们涂上了浓淡适宜的色彩一样。尽管如此，它们并非严格地从同一点接受光照，像它们应该表现的那样；因为保持几乎水平状态的羽毛上诸眼斑的白色斑记位置过于接近较远的一端；也就是说它们并非完全横向的。无论如何我们无权期望通过性选择所获得的具有装饰性的那一部分是绝对完善的，正如通过自然选择所获得的具有实际用途的那一部分也不是绝对完善的一样；例如，像人类眼睛那样奇妙的器官亦复如此。我们都知道赫姆霍尔兹（Helmholtz）——关于这个问题的欧洲最高权威——对人类眼睛说了些什么；他说，如果一位光学仪器商卖给他的仪器粗制滥造得像人类眼睛那样，他大概会认为自己有充分的正当理由去退货。⑵

我们现在已经看到从一个简单斑点到形似“球与穴”的奇妙装饰物之间可以追踪出一个完整的系列。古尔德先生给过我一些这种羽毛，盛情可感，关于这个级进的完整性，他完全同意我的意见。同一只鸟的羽毛所显示的发展阶段显然完全没有必要向我们表明这个物种的绝灭祖先在发展过程中所经历的步骤；但是，它们大概向我们提供了有关这个实际步骤的线索，至少它们证明了渐次的级进是可能的。如果没有忘记雄锦雉如何小心翼翼地在雌鸟之前夸示其羽衣，而且如果没有忘记前此所举的许多事实，证明雌鸟会偏爱更有魅力的雄鸟，那么凡是承认性选择在任何场合中都会发生作用的人，就不会否认一个简单的暗黄褐色斑点通过相邻的两个斑点的接近和变异，再加上颜色的稍微变深，就可以变为一种所谓的椭圆装饰物。曾把这等椭圆装饰物给许多人看过，他们莫不承认它们是美丽的，有的人甚至认为它们比形似“球与穴”的眼斑更美丽。由于次级羽毛通过性选择而变长了，又由于椭圆装饰物的直径加大了，因此它们的颜色显然变得较不鲜明了；于是，势必通过样式和色调的改进而获得羽衣的装饰性；这个过程继续进行不已，直到最后发展为奇妙的形似“球与穴”的眼斑为止。这样我们就能理解——在我看来用别的方法都不能理解——锦雉翼羽装饰物的现在状态及其起源。

根据级进原理所提供的说明——根据我们所知道的变异法则——根据我们许多家养鸟类所发生过的变化——最后，根据幼鸟未成熟的羽衣性状（对此我们以后将会看得更清楚）——我们有时能够以某种程度的自信来示明雄鸟获得其鲜艳羽衣以及各式各样的装饰物所经历的大致步骤；但在许多场合中我们还是完全处于黑暗之中的。古尔德先生若干年前曾向我指明，有一种名叫白尾梢蜂鸟（Urosticte benjamini）的，以雌雄二者之间的奇特差异而著称。其雄者除了有一个华丽的新月形颈饰外，还有黑绿色尾羽，其中四根中央尾羽的尖端为白色；其雌者和大多数亲缘相近的物种一样，其每侧三根外尾羽的尖端为白色，因此这种白色尖端的尾羽，雄者有四根是在中央而雌者有六根是在外侧。使这种情况更加奇妙的是，尽管许多蜂鸟种类的雌雄二者的尾羽颜色有显著差异，但除了白尾梢蜂鸟属（Urosticte）以外，古尔德先生再也不知道有任何物种的雄者具有四根白色尖端的中央尾羽。

阿盖尔（Argyll）的公爵评论这一情况时竟完全忽略了性选择，并且问道，“对这等特殊的变种，自然选择法则能够给予什么解释呢？”他的回答是，“什么都解释不了”；⑴我完全同意他。但这种看法能够令人信服地用于性选择吗？鉴于蜂鸟类的尾羽有如此多方面的差异，为什么那四根中央尾羽不应该单在这一个物种中发生变异从而获得其白色的尖端呢？这等变异可能是逐渐的或者是突发的，像最近所举出的波哥大附近蜂鸟类的例子就是如此，这个例子表明“中央尾羽尖端呈艳绿色者”仅为某些个体。我注意到白尾梢蜂鸟属的雌者的那四根黑色中央尾羽，其外侧两根有极细小的或残迹的白尖；因此我们在这里便有了关于这个物种羽衣的某种变化迹象。如果我们承认雄者的中央尾羽有变白的可能性，那么关于这等变异系出于性选择，就毫不足怪了。这种白色羽尖以及白色小耳簇毛，正如阿盖尔的公爵所承认的，肯定会增添雄者的美貌；而白色显然是其他鸟类所欣赏的颜色，这从雪白的雄性铃鸟的情况可以推论出来。赫伦爵士所做的叙述不应忘记，他说，如果禁止他的雌孔雀同雄斑孔雀接近，那么前者就不同其他任何雄孔雀交配，因而在那个季节就没有后代产生出来。白尾梢蜂鸟属的尾羽异变乃是专门为了装饰而受到选择，并不是奇怪的事。因为该科中紧挨着的下一个属就是由于它的华丽尾羽而取得了辉尾蜂鸟属（Metallura）这个名称。此外，我们还有良好的证据可以证明蜂鸟特别尽力地夸示其尾羽；贝尔特先生⑵描述了白颈蜂鸟（Florisuga mellivora）的美丽之后说道，“我见过停息在一条树枝上的这种雌鸟，而且有两只雄鸟在雌鸟面前夸示其魅力。一只雄鸟像火箭似的向上飞去，然后突然展开其雪白的尾羽，犹如一只倒置的降落伞，徐徐地降到雌鸟的面前，顺序回转，展示其全身的前前后后。……其展开的白色尾部遮盖了身体的下余部分还有余，当进行这种表演时，其容貌显然是壮丽的。在一只雄鸟降落的同时，另一只雄鸟就会向上突飞，展开其尾羽，徐徐下降。这场表演将以两个表演者的相斗而告终；但究竟是最美丽的还是最勇敢的成为被接受的求婚者，我还弄不清楚。”古尔德先生在描述了白尾梢蜂鸟属的特殊羽衣之后，接着说道：“我本人一点也不怀疑其唯一的目的乃是为了装饰和变异。”⑴如果承认了这一点，我们就能看出原先以最优美和最新奇的方式来装饰自己的雄者在同其他雄者的竞争中，而非在正常的生存斗争中，将会获得一种优势，而且会留下较大数量的后代来继承其新获得的美貌。