第十六章 鸟类的第二性征——续完_人类的由来

未成熟时的羽毛与两性成年时的羽毛的特性有关——六类例子——关于亲缘近密或有代表性的各个鸟种的雄鸟之间所表现出的性征方面的差别——雌鸟具有雄鸟的一些性状——幼鸟的羽毛与成年鸟冬夏两季羽毛的关系——论世间鸟类的美丽有所增加——保护色——颜色显眼的一些鸟种——禽鸟懂得领会新奇——鸟类四章总述。

我们现在必须把受年龄限制的一些特征的遗传和性选择的关系考虑一下。某些特征在上下世代同一或相应的年龄发展出来的这一遗传原则——简称异代同龄的遗传原则或法则——的真实性和重要性用不着在这里讨论，因为我们在这个题目上已经说得够多的了。幼鸟和成年鸟在羽毛上的种种差别，就我的知识所及而言，是遵循着若干颇为复杂的准则的，或者说，所有的例子是可以分成几类的，但在列举这些准则或类别之前，我们不妨说几句别的但有关的话，作为预备。

在无论什么种类的动物里，如果成年和幼年之间在颜色上有所不同，而幼年动物的颜色。据我们所能看到的而言，又说不上有任何特殊的用途，那么，一般地说，我们不妨把这些颜色与许多不同的胚胎期中的结构同样看待，而认为是一个早先的特征的保留未变。但要毫不犹豫地维持这一看法，我们还须有一个条件，就是，若干有关而不同物种的幼小动物要彼此很相近似，而同时这些幼小动物又要和同一科属之内的其他一些物种的成年动物互相近似，因为后者，即成年动物，提供着活的证据，说明这一类状态的事物在早先是可能存在过的。幼小的狮子和南美洲狮（puma）身上是有轻微的条纹或一排一排的斑点的，而我们又知道，和它们关系相近的许多物种，无论幼小或成年，都表现着这一类的标志，凡是相信进化论的人，在把这两宗事实联系起来之后，就会毫不怀疑地认为狮子和南美洲狮的祖先是一只有条纹的动物，而在今天的狮与南美洲狮只在幼小时还保存着这种条纹的痕迹，正像黑猫所生的小猫那样，小猫有条纹，而成长以后便泯然无迹了。鹿也有这种情况，有许多种的鹿，幼小时是有斑点的，而一到成熟，就没有了，而另有少数的几种则进入成年以后还表现着这种斑点。同样地，在整个的猪这一科（乙907），以及和它关系相当远的某些动物，例如貘（tapir）中间，幼动物身上都有黑色的横长条纹；但在猪与貘，情况稍有不同，就是，这条纹的特征显然是来自一个今天已不再有直接的孑遗的祖先，所以在所有的物种里，只有幼小的动物还保持着它。在所有这些例子里，成年动物，在漫长的年代里，都改变了它们的颜色，而幼动物则维持原状，极少变动，而这种情况之所以造成是通过了异代同龄的遗传原则的。

这同一原则也适用于属于许多不同群体的鸟类，就中幼鸟彼此都很相像而和它们各自的成年父母却又很不相同。几乎所有的鹑鸡类（乙428）以及某些和鹑鸡类关系比较远的鸟类、例如鸵鸟的幼雏身上盖满了由幼毛或绒毛所构成的长横条纹；但这一特征是太古老了，它指向的那种状态简直渺茫得几乎和我们搭不上关系。交喙鸟（乙572）的幼鸟的喙或嘴起初是和其他雀类的喙一样的直的，而未成熟的羽毛标有线纹这一点却像成年的红冠鸟（redpole，小碛NE32D之类）和雌的成年的全翅雀（siskin），同时也像黄斑碛NE32D（goldfinch）、鸴（greenfinch）以及其他关系相近的鸟种的幼鸟。许多种的? 白鸟（bunting，隶鹀属，即乙373）的幼鸟彼此都相像，而在其中的一个种，即普通的? 白鸟（乙374），成年鸟也和幼鸟没有什么不同。在称为鸫（thrush）的这一大类鸟里，几乎所有的鸟种的幼鸟在胸口都有些斑点，而这一特征在许多种鸫里是终身保有的，在另一些种里则一到成年便几乎完全消失，例如候鸫或美鸫（乙977）。也在鸫类里，有许多种鸟的背上的羽毛，在鸟之间的那些，真正起什么保护作用么？鹧鸪一类的鸟，就它们现有的颜色来说，是不是比备有另一种颜色的羽毛的鹌鹑类，真正多得到了些保护呢？如果它们和鹌鹑相像，是不是就少得些保护了呢？普通雉、日本雉和金雉的雌雉之间的一些微小的差别是不是也有保护作用、她们的羽毛是不是可以彼此互换而谁也不至于吃亏了呢？沃勒斯先生根据他对东方某些鹑鸡类鸟种的生活习性的观察，认为这一类细微的差别是有好处的。依我的愚见，我只能说我还没有能被说服。

以前有一个时候我也曾倾向于强调这种保护的作用，认为它足以解释雌鸟的颜色为什么大都这么呆板。当时我的想法是，在最初的时候，两性的成年鸟以及幼鸟可能都同样地有过鲜明的颜色，而后来，雌鸟则由于孵卵时期所难以避免的危险，幼鸟则因少不更事而容易招来殃祸，为了掩护和防患未然，颜色才变得呆板起来。但现在我知道，这一想法是得不到任何证据的支持的，因此是不近实情的，我们只是在意象上假想以前的雌鸟和幼鸟的处境是如何如何的危险，因而又如何如何的有必要来设法庇护她们的后代，而不经变化是无法庇护的。接着我们又不得不设想，雌鸟和幼鸟的所被假定的颜色又如何逐渐通过自然选择的过程而递减到或简化到几乎是彼此恰恰相同的颜色和标记，并且把它们传给同一性别的后一代而在相应的生命时期中发展出来。我们假想，雌鸟和幼鸟，对取得和雄鸟一样鲜明的颜色的这一趋势所经历的全部变化过程的每一个阶段，都参加了进去，在这一假想之下，有一桩事实也就见得有些奇怪，无法解释，就是，雌鸟的颜色变得呆板了，而幼鸟竟然也跟着变，同样地参加了这一改变的过程。雌鸟呆板、而幼鸟不呆板的鸟种，据我所能发现，是一个例子也没有的。只有某几种啄木鸟的幼鸟提供了一个局部的例外，它们“头部的上半是全部作红色的”，但一到成年，有的则无论雌雄，都缩减为光是一圈红线，有的，则在雌鸟头上，几乎完全消失不见了。 [12]

最后，就我们现下的 就鸟类而言，一个困难的问题是，变异的出现，究竟用什么标准来作出迟早的判断，究竟怎样算迟，怎样算早，这标准该是用寿命作比照的年龄呢，还是生殖能力的有无呢，还是一个鸟种所经历的换毛的次数呢？鸟类的换毛，即便在同一个属之内，有时候可以有说不上任何理由的很大的差别。有几种鸟换毛换得如此的早，甚至在 到此我们已经看到，在所有的六类例子里，幼鸟和成年鸟——或只一性，或兼及两性——的羽毛之间存在着一些密切的关系。根据如下的原理，即：两性之一——这就绝大多数的例子而言是雄性——，通过变异和选择，首先取得了一些鲜明的颜色或其他装饰用的特征，然后按照受到了公认的一些遗传法则，这样或那样地传给了后代。这些所说的关系是可以得到相当好的说明的。至于种种变异为什么会在生命的不同阶段里发生，甚至在属于同一个鸟群的若干鸟种里有时候也如此参差不齐，我们就不知道了，我们只知道变异最初出现的年龄是决定遗传方式的重要原因之一。

根据异代同龄的遗传原则，再根据这样一层道理，就是：在雄鸟身上幼年发生的一些变异是得不到选择的——往往恰好相反，因其不免惹祸而遭受淘汰——而正逢或将近生殖时期所发生的一些同样的变异则保存了下来。可知幼鸟的羽毛往往是被放过一边，不经历什么变化的，或至多只经历过分量很有限的变化。而因此，通过幼鸟，我们对现存鸟种的远祖的羽毛颜色作何情况，又得以窥测一二。在一个大得难以估计的数量的鸟种里，也就是在六类例子的五类之中，成年鸟的两性之一，或两性都在内，都是有鲜明或鲜艳的颜色的，至少在繁育的季节中是如此，而幼鸟则毫无例外的是，或则鲜明或鲜艳的程度要差些，或则呆板得无法和成年鸟相比，因为，就我所能发现，在颜色呆板的鸟种里要找颜色鲜明的幼鸟，或在颜色鲜明的鸟种里，要找比成年鸟更为鲜艳的幼鸟，是一只也没有的。只有六类中的 许多鸟种的雌雄鸟，虽不艳丽，却很鲜明，有的黑、有的白，有的黑白相间像玳瑁，而这些颜色大概也是性选择的结果。寻常的山乌（ckbird）、雷鸟（capercailzie）、松鸡（ckcock）、黑凫（ck scoter-duck，即乙665），甚至风鸟类的一个种（乙569），只有雄鸟是黑的，而雌鸟则是棕色的或麻栗的。在这些例子里的黑色无疑地是由性选择而来的一个特征。由此可知，有些鸟种的雌雄鸟的通体黑色或局部黑色，有如各种鸦、某几种白鹦（cockatoo）、鹳（stork）和天鹅（swan），以及许多种的海鸟，在某种程度上也可能是性选择的结果，外加遗传上又不限性别而雌雄均等；所以这样说，是因为黑色是无论如何说不上有多大保护作用的。有若干鸟种，有的只是雄的是黑的，有的雌雄鸟都是黑的，而喙或头部不生羽毛的皮肤的颜色却很鲜艳，和黑色两相对照，更增加了它们的美丽；雄的山乌的喙作蜡黄色，松鸡和雷鸟的眼睛上面都有一弯深红色的皮肤，雌的黑凫（乙665）的喙的颜色不但鲜艳，并且不限一色，乌（chough，即乙282）、黑天鹅和黑鹳的喙都作红色——都让我们看到了这一点。这使得我不禁要说，连? ? 、即巨嘴鸟（toucan）的无与伦比的大喙或许也得归功于性选择，不大就不足以炫耀喙上的既生动而又繁变的彩色条纹，我认为我这一说法并没有扯得太远，而令人难以置信。 [51] 喙的尽根处和眼睛周围的光皮肤也往往有冶艳的彩色。而古耳德先生在谈到巨嘴鸟的某一个种 [52] 的时候说，巨喙的色彩“无疑地是以交配的一段时期最为漂亮、最为灿烂。”我们知道，印度的百眼雉（Argus pheasant）和某些其他鸟种的雄鸟，由于翎羽特别长，飞行时成了一大负担，如今? ? ，为了展示他的美色（这一目的在我们看来却误认为无怪宏旨），长上这样的硕大无朋的喙，尽管内部结构是海绵状的，分量并不太重，推想起来，其为行动的一个累赘，大概不下于印度百眼雉的翎毛，这推想大概是不错的。

在许多不同的鸟种里，如果只有雄鸟是黑的，则雌鸟的颜色一般总是呆板的：而与此可以相比的情况是，在少数几个鸟种里，例如南美洲的几种钟声鸟（bell-bird，即乙233）、南冰洋雁（乙111）银雉（即白鹇）等等，如果只有雄鸟是通身白色或局部白色，则雌鸟便是棕色的或灰溜溜的麻栗色的。参考到这一类的事实，再根据上文所已说过的原理，可知许多种鸟的雌雄鸟，有如各种白鹦、几种羽毛美丽的鹭、某几种朱鹭或红鹤、白鸥、燕鸥（tern）等等，都是通过了性选择而取得各个不同完整程度的白色羽毛的。在这些例子里，有的要到成熟的年龄羽毛才变白。有某几种塘鹅（ga）、热带的海鸟（tropic-bird）等等，就是如此，而白雁或雪雁（snow-goose，即乙48）也未尝不是一例。白雁是在“光秃的地面”、即没有雪掩盖的地面上孵育小雁的，而它多少又是一种候鸟，到冬季要移徙他方，所以我们没有理由设想成年鸟的雪白的羽毛有什么保护的作用。而在张口鹳（乙36）身上，我们找到了比此更为良好的证据，说明这种白色羽毛是属于“结缡”性质的，因为只是在夏季才发展出来，而幼鸟的不成熟的羽毛和两性成年鸟的冬装分别是灰色和黑色的。在许多种的鸥鸟（乙540），到了夏天，头部和颈部变成纯白，而在冬天却是灰色或麻栗色的，像幼鸟那样。在另一方面，在身材较小的几种鸥鸟，即小海鸥（sea-mews，即乙443），和在某几种的燕鸥（tern，即乙900），情况恰恰与此相反；一岁以内的幼鸟和成年鸟到了冬季，头部都是纯白的，或虽不纯白，颜色要比繁育季节里的苍白得多。刚才的这些例子提供了又一笔证据，说明性选择在发挥它的作用的时候，会见得如何地变化多端，不可捉摸。 [53]

水鸟的羽毛多白色，在种类上要比陆鸟多得多，其故大概在水鸟的身材较大，飞行力较强，在鸷鸟前面容易自卫或脱逃，同时，遭逢鸷鸟的机会也要少些。因此，在这里，性选择没有受到干扰，或被引向起保护作用的那个方向。这一点是无疑的，即，在空阔的海洋面上浪游的各种鸟种，如果备有显著的颜色，不是全白，就是深黑，雌雄鸟彼此寻觅，就要方便得多；因此，对它们来说，这些颜色所起的作用可能相当于陆鸟彼此遥相呼应的鸣声。 [54] 当一只白色或黑色的水鸟发现水面上漂着、或在海滩上被波浪抛上来的一具腐尸肉的时候，人们从很远的地方就可以望见他啸聚着同种或异种飞驰而来，一下子就把腐肉收拾光了。这种情况，就最初发见腐肉的鸟来说，不但不占什么便宜，并且实际是吃亏的。一种之中最白的个体或最黑的个体并不比不太白或不太黑的个体张罗到更多的食物。因此可知显豁的颜色之所由逐步取得是不可能为了这样一个目的而通过了自然选择的。

性选择所依仗的既然是如此波动不定的一个因素，叫做嗜好或鉴赏，我们就可以理解为什么在同一鸟群、如一个鸟属之内，生活习惯几乎相同，而居然会有全白、或相当白、全黑、或相当黑的鸟种——例如白鹦和黑鹦、白鹤和黑鹤、白鹳和黑鹳、白天鹅和黑天鹅、白燕鸥和黑燕鸥以及白海燕和黑海燕（petrel）。在同一科或属里，黑色和白色的鸟种之外，有时候也还有玳瑁花色的，例如黑颈白天鹅、某几种燕鸥和普通的喜鹊。看来鸟是懂得欣赏颜色的强烈对照的，我们只要把任何规模较大的鸟类标本收藏参观一下，看到同种之中，一对雌雄鸟之间便存在着一些对照，例如在身体的同样的一些白的部分，雄鸟比雌鸟要更纯白一些，而有深色的部分，雄鸟的颜色要比雌鸟更浓郁一些——我们只要看到这些，就可以得出这个结论了。

甚至还有这种情况，就是，像人们爱时髦的东西一样，一点点新鲜或新奇的变化，哪怕很小，哪怕没有多大意义，只是为变化而变化，似乎有时候对雌鸟也会起着魔的作用。例如有几种鹦鹉的雄鸟，用我们的鉴赏标准来看，很难说比雌鸟要更为美丽，然而他和雌鸟还是小有不同，不同在一个玫瑰红的颈圈，而不是“一个绿油油的像翠石似的窄窄的颈圈”；或者是个黑颈圈，而不是“个黄色而只围着脖子前面的半颈圈，凡有这样颈圈的雌雄鹦鹉的头部也略有分别，雄的是半褪的蔷薇色，雌的是青梅色”。 [55] 有许多鸟种的雄鸟把特别拉长的尾羽或特别抬高的冠羽作为主要的饰物，而反过来，上文叙述到过的一种蜂鸟的雄鸟则以尾短见长，而雄的秋沙鸭则以冠低擅胜，这似乎就和我们在我们自己服装上所欣赏的许多时式的变化可以媲美了。

鹭这一科的有些成员在羽色的新奇上所提供的例子比此更为出人意料，而看来它们所领略的就是那么一点点新奇，则无其他用意。苍鹭（乙86）的幼鸟是白的，而成年鸟是石板石般的青灰色的；但一到和它关系相近的一种印度鹭（乙151），不但幼鸟是白的，连成年鸟的冬羽也是白的，而成年的白羽，到了繁育季节，则转而为大有光泽的淡金黄色。这两个鸟种和同属一科的另有几个鸟种的幼鸟 [56] 又有什么特殊的理由一定要有纯白的羽毛呢？这不是在敌人面前自找麻烦么？真叫人难以理解。而两种之中的一种的成年鸟，所散布的既明明不是冬天会满地盖上白雪的地方，又为什要不惮其烦地特地换上一套白色的冬装，也有些莫名其妙。但转念一想，这是可以理解的，有很好的理由让我们相信，许多鸟种的白色原是作为和性生活有关的一种装饰才取到手的。既然如此，我们不妨得出结论，认为：苍鹭和那种印度鹭的某一代的老祖先最初取得了一套白色的羽毛，以供“结缡”之用，随后就把这颜色传给了幼鸟；因此幼鸟和成年鸟都变成了白的，像今天某几种白鹭（egret）那样；但后来只是幼鸟保持了白色，而成年鸟自己却又改换成一些更为突出的颜色。但若我们有办法再向过去追溯一下，追溯到这两种鸟的更早的一辈共同祖先，我们大概会看到，这祖先辈的成年鸟的颜色是晦暗的。我是从许多其他鸟种和这两个鸟种的类比而推论出这一情况的，在其他鸟种里，幼鸟是晦暗的，到成年才变白。但推论的尤为重要的根据是另一种鹭、灰鹭（乙88），灰鹭的颜色变化恰好和苍鹭相反，灰鹭的幼鸟色暗，而成年鸟则色白，幼鸟的暗色原是早先的一个羽毛状态被保持了下来。由此看来，可知在长长的一系列世代的过程之中，苍鹭、印度鹭和若干关系相近的鸟属鸟种的共同祖先，在成年的羽色上，经历过如下的三个阶段： 论鸟四章总说。 ——许多鸟种的雄鸟是在繁育季节里高度地好勇狠斗的，而其中若干种还备有适应和其他雄鸟为争取雌鸟而进行斗争的武器。但最善斗和武器最好的雄鸟也难于或不可能专凭武力把情敌轰走或除掉，而取得胜利，而还须有些诱引雌鸟的一些特殊手段。因此，有的鸟会唱，有的会发出怪叫，有的会放出一些器乐，其结果是雄鸟在发音器官和某些羽毛的结构上便和雌鸟有所不同。根据产生各式各样声音的五花八门的手段，我们在认识上有所提高而得出一个概念，即，这一种求爱的手段是何等地关系重大。许多鸟种又试图用舞蹈或耍小把戏的方式来达成这个目的，所用的场合不一，地面上、半空中，间或也有一些预先准备好了的特定的地点。但最为普通而比上面所说的要多出许多的手段是在装饰一方面，其中包括各种最艳丽的颜色、顶冠、垂肉、美丽的一般羽毛、特别长的翎羽、顶结，等等，不胜枚举。在有些例子里，光靠一点点新奇或新鲜就似乎足以发挥诱惑的作用。雄鸟的装饰对他们自己来说，一定是非同小可的，因为在少数个别的例子里，这种装饰手段的取得是冒着生命危险的，装饰得越是突出，就越容易招来敌人，甚至在和同类对手斗争之际，也不免付出实力上要打些折扣的代价。许许多多鸟种的雄鸟要到成熟的年龄才装备上有文采的服饰，或者只是在繁育季节里才换上，或者只是在这季节里把平时的羽色变得更为鲜明生动一些。在求爱的行动过程中，某些装饰性的附赘悬疣也变得放大、充血而变硬、颜色也变得更为鲜明。雄鸟在这过程中总要把他们一切有诱惑力的装备认真仔细地展示出来，以取得最好的效果，而这当然是在雌鸟面前进行的。求爱的过程有时候拖得很长，为此许多雌雄鸟要集中到一个特别的场合。如果我们认为雌鸟懂不得领略雄鸟之美，那就等于承认后者的华丽的装扮，全部的排场和演出白费工夫，一无用处，而这是不能相信的。鸟类是有细微的辨别能力的，而在某些少数的例子，我们可以明白指证它们是有些审美能力的。不仅如此，有人知道雌鸟对某些个别的雄鸟有时候还会显著地表示出一片赏识或厌恶的心情。

如果我们承认雌鸟会赏识而选取更为美丽的雄鸟，或者会不自觉地为这种雄鸟所激发而动情，那么雄鸟就会通过性选择慢慢地、而却把稳地变得越来越美。在进化过程中，两性之中经历过变化的一性主要是雄鸟，而不是雌鸟；这样一个推论是有事实根据的，就是，在两性之间具有差别的几乎每一个鸟属里，这一个种的雄鸟与那一个种的雄鸟之间的差别要比雌鸟之间的差别大得多。而很能说明这一点的是，在某几个关系近密而互有代表性的鸟种之间，彼此的雌鸟几乎是无法辨认，而雄鸟则较然分明，一望可知。生活在自然状态中的鸟类经</a>常提供一些个体的差别，使性选择有足够广阔的用武之地。但我们也看到，它们也不时再三提供一些更为强烈而突出的变异，而如果这些变异对雌鸟有些诱惑的作用，它们也就会立刻受到选择而被固定下来。有关变异的一些法则，对最初一些变化的性质，肯定地有其决定的力量，而对于变化的终于被固定下来而成为特征，也肯定地提供了重大的影响。我们在关系相近的各个鸟种的雄鸟身上所观察到的某一特征的深浅不同的层次指证了连续变异所曾经历的一些步骤的性质。这种变异也极其有趣地说明了某些特征最初是怎样开始的，例如，雄孔雀尾羽上附有锯齿形的单眼纹，和印度百眼雉翼羽上的球臼关节状的单眼纹。不言而喻的是，许多种雄鸟的鲜明彩色、顶结、漂亮的羽毛等等不可能是作为自卫的手段而取得的；说实在话，这一类特征有时候还要招来横祸。我们也可以有把握地认为，它们的形成和生活条件直接而具体的作用无干，因为雌鸟是在同样的生活条件之下过日子的，而在特征上往往和雄鸟有着极大程度的差别。环境条件的变迁，经过长时期的发挥作用之后，在某些情况下，有可能在雌雄两性身上，有时候也可能只在一性身上，产生一些具体的影响；但这一类的影响是次要的，环境条件所产生的更为重要的结果是促进了变异的趋势，或提供比寻常更为突出的一些个体身上的差别，而这些差别便构成一个出色的基础，使性选择得以发挥作用。

其次谈和选择不属于一回事的遗传的一些法则。雄鸟所取得的一些特征，装饰性的也罢，有关发出各种声音的也罢，旨在便利在同类中进行斗争的也罢，在往下递给后一代的时候，究竟只递给一性呢，还是同样地递给两性呢，而在递到之后，特征的表现究竟是经久的呢，还是只限于一年之中一定的季节呢，——对于这些，作出决定的看来是这些遗传的法则。为什么各种不同的特征，在向下一代进行传递之际，有时候是这样，有时候是那样，就多数例子而言，我们还不清楚，但可得而言的是变异性活动的迟早往往像是个决定的原因。如果两性把上代所有特征都同样地遗传到手，它们必然彼此相像；但由于上代的一些连续变异的向下传递是不一律的，是参差不齐的，其在下一代各个个体身上的表现，即便在同隶一属的各个鸟种里，就会有种种大小或深浅不一的程度或层次，因此，雌雄鸟之间，从最近密的相似到最悬殊的相异，也就等差不一了。就许多关系近密而生活条件也大致相同的鸟种说，雄鸟与雄鸟之间的所以变得彼此不同主要是通过了性选择的作用的，至于雌鸟之间的所以不同主要是由于或多或少地各自分享了本种的雄鸟通过这一途径所取得的特征。雌鸟所不同于雄鸟的还有一点，就是，生活条件的具体作用在雌鸟身上的影响是得不到掩饰的，不像雄鸟那样，既备有种种强烈突出的色彩和其他装饰性的特征，而这些又会通过性选择而不断地积累起来，其结果是把这种影响掩饰得看不见了。一个种之中两性的一切个体，无论所受的影响如何，在每一个连续的时代之内，总还是维持一律，或几乎一律，这是由于许多个体不断自由交配的缘故。

在两性之间有差别的一些鸟种里，理论上有可能而实际上也会发生这一情况，即，某一些连续变异往往倾向于均等地传递给下一代的雌雄鸟。不过如果真有这种情况发生，雌鸟由于孵卵期间所难于避免的毁灭，是不可能从雄鸟那边分取到鲜艳的色彩的。我们没有证据说明自然选择有可能把一种传递方式转换成另一种传递方式。但通过对一些连续变异的选择，要使雌鸟的颜色变成呆板，而同时让雄鸟依然保有他的颜色鲜美，却是毫无困难之处，因为这些变异在传递的方式上原是一开始就是限于雄性这一边的。许多鸟种的雌鸟实际上是不是真的这样地经历过变化，在目前还只能是个存疑的问题。如果，通过特征的两性均等遗传这一法则，而雌鸟的颜色变得和雄鸟一样地显眼，那么，看来她们往往会在本能上也经历一些变化，导致她们在营巢的时候，不营一般露天的巢，而是有顶盖而可以把自己隐蔽起来的巢。

在数量不大而很奇特的一类例子里，两性的特征和习性全部调了一个个儿，雌鸟要比雄鸟高大些、强壮些、嘈杂些、颜色也鲜美些。她们也变得如此其喜爱吵闹，至于为了占有雄鸟而时常厮打，像在其他好斗的鸟种里雄鸟为了占有雌鸟而厮打一样。看来大概会有这样一个情况，如果这样的雌鸟习惯于把对手们、即其他的雌鸟轰走，又通过卖弄她们的彩色和其他诱惑的手段努力把雄鸟吸引到自己一边，我们可以理解她们是怎样地通过性选择和性限遗传而逐渐地比雄鸟变得更为美丽起来——而雄鸟则停留在一边，没有经历过什么变化，或只经历过少量的变化。

凡在异代同龄的遗传法则进行活动而性限遗传的法则不活动的情况下，如果发生在父母身上的变异发生得较晚一些——，而我们知道，这在家禽和其他鸟类是常有的事——则下一代的幼鸟，作为幼鸟，将不会随同起变化，起变化的是下一代的成年鸟，雌鸟雄鸟都是一样。如果这两条遗传法则都流行，而父母一代的父或母在较晚的年龄发生变异，则下一代随同变化的只是同于父或母的那一性，即，父变子亦变，或母变女亦变，而另一性成年鸟和所有的幼鸟则不受影响。如果有关鲜美的颜色或其他显著的特征的一些变异发生得早，而这无疑地也是常有的事，则幼鸟都可以遗传到手，而由于尚未进入生殖年龄，性选择对它们是不起作用的。因此，如果其中有些对幼鸟有危险性的变异，即一些足以招来祸患的特征，则它们就会通过自然选择而遭受淘汰。这样我们就可以理解为什么在生命期中发生得比较晚一些的变异往往为了雄鸟的装饰的目的而被保存了下来，而雌鸟和幼鸟则几乎完全被搁置一边，不受影响，因此，它们之间是彼此相像的。就冬夏两季各有一套羽毛的各个鸟种说，就中雌雄成年鸟之间，或冬夏皆同、或冬夏皆异、或只夏羽有所不同，则幼鸟和成年鸟之间的同似可以有各种不同的程度和类别，极尽复杂之能事，而此种复杂性，经过分析，也还显然离不开如下的过程，即，首先雄鸟取得的一些特征作为基础，其次，这些特征向下代遗传之际，由于受到年龄、性别和季节的限制，采取了多种多样的方式和深浅不同的程度。

由于如此多的鸟种的幼鸟，在颜色上，在其他装饰手段上，没有经历过多少变化，我们就有可能对它们早期祖先辈的羽毛状态加以窥测，而作出一些判断。而根据幼鸟未成熟的羽毛所提供的间接的记录，我们又得以作出推论，认为自从那些祖先辈所存活的年代以来，纵观鸟类这一整个的纲，今昔一路相比，羽毛之美是大大地所有增进了的。在许多鸟种，尤其是那些主要是在地面上讨生活的鸟种，为了自卫，羽毛和颜色无疑地是要晦涩一些。在有些例子里，雌雄鸟背部暴露在外的羽毛是晦暗的，而雄鸟的胸腹部却还通过性选择而维持着花色不同而有装饰之用的一些羽毛。最后，根据四章中所列举的事实，我们可以作出结论，认为战斗用的武器、发声用的器官、种类繁多的装饰手段、鲜明和显眼的颜色，一般总是通过变异与性选择由雄鸟首先取得，然后依据若干条遗传的法则用种种不同的方式传递给后代——雌鸟和幼鸟是被搁置一边，而比较起来只经历过极为有限的变化的。 [57]

原注

[1] 关于鸫类、伯劳类和啄木鸟类，见勃莱思先生文，载《查氏自然史杂志》（丙44）， [12] 奥杜朋，《鸟类列传》， [13] 见《威斯特明斯特尔评论》（丙153）1867年 7月，和默尔瑞文，载《旅行杂志》（丙84），1868年卷，页83。

[14] 关于澳洲的这方面的鸟种，见古耳德，《澳洲鸟类手册》， [39] 属于很不相同的其他几个纲的动物也有这种情况，有的在完全取得他们成年的种种特征之前已能习惯于繁育后一代，有的则偶一为之，并不经常。在鱼类里，斑鳟（salmon）的幼公鱼就有这情况。有人了解，若干种两栖动物，在还保持着未经蜕变以前的结构的情况之下，便已繁育起来。缪勒尔指出（《有利于达尔文的种种事实与论点》，英译本，1869年，页79）若干种片脚类甲壳动物（amphipod crustacean）的雄的，虽尚幼小，性方面便已成熟；我因此推论，这是早熟的繁育的一个例子，因为这时候它们用来抓住异性的钳（sper）还没有发育完成。所有这些事实是值得深思的，因为它们和这样一个道理有关，就是通过不同的手段，物种在特征上可以起巨大的变化，而早熟的繁育就是此种手段之一了。

[40] 杰尔登，《印度的鸟类》， 译注

1. Mauritius 和Bourbon均为印度洋西部岛屿，今马尔加什之东。

2. Juan Fernandcz，位于南太平洋。