第十一章 昆虫类的第二性征——续：鳞翅目（蝶类与蛾类）_人类的由来

蝶类的求爱——战斗——嘀嗒作声——颜色，有两性相同的，也有雄蝶比雌蝶为艳丽的——一些例子——这与生活条件的直接影响无关——适应于自卫的一些颜色——蛾类的颜色——色相的显示——鳞翅类的感觉能力——变异性——两性在颜色上所以有差别的一些原因——拟态，雌蝶比雄蝶更为艳丽的一些例子——颜色艳丽的幼虫——关于昆虫类的 蛱蝶尽管是些脆弱的活东西，却很好斗，有人捉到过一只“皇蝶” [1] ，（即乙75）发现他由于和另一只雄蝶打架，翅膀都折断了。考林沃德（甲157）先生在谈到婆罗洲蝶类经</a>常打架的情况时说，“他们彼此绕来绕去地飞舞，快得像旋风一般，看来像是被极其凶狠的心情所驱策着。”

南美洲的一个蛱蝶种（乙13）会作出一种声音，像一只有齿的轮子在一只带弹簧的抓手下面刮过所发出的那样，远到好几码以外还可以听得到。我在巴西首都里约热内卢的时候曾经注意到，只是两只这种蛱蝶在彼此追逐而飞经的线路时而左时而右的情况之下才作出这种声音，因此，可以推想，这是两性求爱之际的一种表示。 [2]

有些蛾类也会发出声音，例如窝茧蛾种（乙941）的雄蛾。弗·怀伊特先生 [3] 有两次听到草绿蛾（乙500）的雄虫所作出的又尖又快的声音，他相信这声音是从一条肌肉所控制的一片有弹性的薄膜所发出的，和蝉的发声情况大致相同。他又援引古威尼的话说，魔神蛾属（乙874）所发的声音像一只表的嘀嗒之声，看来显然是由“坐落在胸部的两只相当大的鼓膜状的气囊”的协助之下作出的，而这种气囊“在雄虫身上的要比雌虫的发达得多。”由此可知，鳞翅类的发声器官看来是和性的功能有些关系的。我在这里没有提到人面蛾（death’s head sphinx）所发出的大家所熟悉的那种声音，因为这声音一般在蛾从茧子里钻出来以后不久就可以听得到。

奚阿德一直在说，两个种的人面蛾所发放出来的一种麝香似的臭味只限于雄蛾才有，是雄蛾的一个特点。 [4] 我们将在下文看到，在更高级的几个纲的动物中间，在许多例子里，也只是雄性会发放出臭味来。

每一个人一定都曾经赞赏过蝶类中的许多种和蛾类中的若干种的极度的冶丽。因此，我们不妨问一下，它们这些颜色和各种各式的花样是不是它们所处的生活环境中一些物质条件的影响所产生的直接结果，而这种结果对它们来说难道真的什么好处都没有？也不妨问，是不是一些连续了若干世代的变异得到积累下来而终于被确定为一种自我保卫的手段，或者其他我们还说不上来的某种目的，或者，为的是教两性之一得以具有对另一性的更多的吸引力？再可以问，在同一个属中间，在某些种，雌雄虫的颜色大不相同，而在另一些种，则雌雄虫的颜色彼此相似，这又是什么意思？在试图答复这些问题之前，有必要先列举一批事实。

在我们英格兰的一些好看的蛱蝶类中，凤蝶（英语俗称“海军司令”）、“孔雀”蝶以及许多别的种，两性都是同样花色的。富丽堂皇的神山蝶科（乙466）的整个科和热带的斑蝶科（亦称阿檀蝶科，乙337）中多数蝶种的情况也是如此。但在热带的某些其他蝶的科属，以及在我们英格兰的有些科属，如紫色的“皇蝶”（即闪紫蝶，乙75）、“橙尖”蝶（即黄衽蝶的一个种，乙50）等等，就不是如此，两性之间在颜色上大不相同，至少也有些微小的差别。就有些热带的蝶种来说，要用文字来描绘雄蝶的美丽绝伦，逼真毕肖，是做不到的。即便在同一个蝶属之内，我们往往发现有些种的雌雄蝶在颜色与颜色的布局上，可以截然不同或大相殊异，而另一些种则两性十分相似。例如在南美洲的一个属，宏伟蝶属（乙384），贝茨先生告诉我，就中雌雄蝶都在同一些地点或场合来来往往的蝶种（而就蝶类而言这一点并不是普遍的，即，在有些蝶种，两性各自有其生活环境），他所知道的一共有十二个，那就是说，就这几个种而言，两性所接受的外界条件的影响不可能不是一样的。 [5] 我在此应当说明恩茨先生不是别人，正是下文大部分的事实所从来、而又曾把我这一部分的书稿全部看过一遍的一位自然学家，我要向他表示谢意。在这十二个种中，有九个种的颜色之美在全部蝶类中都要列在sphinx），会突然从远处疾飞而降，而止息在绿叶丛中的一撮花朵之上。而两次有人确凿地向我谈到，这种蛾曾几</a>次三番地探访一间房屋里的壁上所画的花朵，并且徒劳无益地试图用它们的吻刺进花心中去。弗·缪勒尔告诉我，巴西南部有好几种蝴蝶肯定地、并且毫不含糊地，表示它们喜爱某几种颜色。他自己看到过它们在寻芳猎艳的时候，在同一个花园之内，很经常地只找五六个属的植物的鲜红色的花朵，而于这几个属以及一些其他的属中开白花或黄花的花种，则从不过问；而我还收到过一些其他的书面材料，说明着同样的一些情况。我从德布耳代先生那里听说，普通的白蝴蝶往往会降落在地面的一小片白纸上，无疑地是把它错认为一只同类。考林沃德先生 [22] 讲到在马来群岛收集某些蝶种的困难时说，“把一只死蝴蝶钉在容易看到的枝头上往往会把冲飞而掠过的一只同类突然留住而把它引向捕虫网一下子就够得到的地方，这只飞蝶如果是一只异性的话，异于枝头上的标本，那就更有效了。”

上文说过，蝶类的调情求爱是一件费工夫的事。雄蝶为了争胜，有时候要互相厮打；也可以看到好多只雄蝶追逐或紧紧地围住同一只雌蝶。因此，除非雌蝶对雄蝶懂得挑取，要这一只，而不要那一只，则成双配对势不得不成为一种瞎碰的事，而这看来是不会的。因为，与此相反，如果雌蝶习惯于，或者只是偶一为之地把更美丽的雄蝶挑取下来，则假以时日，雄蝶的颜色花样就会逐步地变得更为美丽，而会把所取得的美丽程度传递给下一代，至于传给所有的子女，或只传子，或只传女，就要看所遵循的是哪一条遗传法则了。如果上文[2] 附论中根据种种证据所达成的结论——即，鳞翅类中许多虫种的雄虫的数量，至少在成虫的阶段中，要比雌虫多出许多——可以站得住的话，那么，性选择的过程就会大大地加速进行。

但有些事实是和这一信念相抵触的，即雌蝶不一定挑取更为美好的雄蝶；例如，好几个收集标本的人确凿地对我说，新变为成虫的雌蝶时常可以看到和伤残、萎缩或颜色已经褪了的雄蝶搭配；但应知由于雄蝶出茧要比雌蝶为早，这一情况往往是势所难免的。在蚕蛾这一科（乙123），由于嘴的退化而成为一种残留，成虫不能饮食，所以一出茧就立刻进行交配。据好几位昆虫学家说，雌蛾一出茧就伏着不大动弹，呈一种几乎是麻木不仁的状态，究竟和哪些雄蛾配对，看来几乎全无取舍的表示。有几个大陆上和英格兰的饲蚕家对我说过，普通的蚕蛾（乙126）就是这样。沃勒斯博士对橒蚕（乙125）的饲养有丰富的经验，肯定地认为雌蛾是不作任何取舍的表示的。他曾经养过三百多只这种蛾子，放在一起。他往往发现最壮健的雌蛾和发育不良的雄蛾配对。但倒过来的情况似乎是少见的，因为，他认为比较精壮的雄蛾懂得绕过瘦弱的雌蛾，而会受到天赋活力最为优厚的雌蛾的吸引。尽管有上面所说的一部分的情况，整个的蚕蛾科，颜色虽然素淡，而浅深相间之中，又有斑纹杂缀，在我们人的眼光里，也正复有它们的美丽可爱之处。

到目前为止，我只谈到了鳞翅类中的一部分的蝶种和蛾种，即，雄性在颜色上要比雌性为美丽的那些，而我把这一情况归结到一个原因，就是，雌性世世代代以来挑选了更为美好的雄性作为配偶。但与此相反的情况也有，只是稀罕得多，就是雌性要比雄性更见得冶丽；而在这里，据我看来，是雄性对雌性进行了挑选，从而逐渐地提高了雌性的美好的程度。我们不了解，在不同的各个动物的纲里，会各有少数的物种进行这一种的挑选，即，雄性挑选最为美好的雌性，而不按照看来是动物界的通例那样，欣然地接纳任何雌性，作为配偶；但可以设想，在鳞翅类，如果雌性在数量上大大超过雄性，而不是现在的实际情况那样的雄多雌少的活，则挑选的行为就有可能一转而为雄性成为主选，而雌性成为被选，雌性中更为美丽之辈就更容易中选。勃特勒尔先生在不列颠博物馆里指给我看，在仙女蝶属（乙154）中的好几个蝶种里面，有几个的雌蝶之美和雄蝶不相上下，而在另几个，则雌蝶之美远胜雄蝶；因为，在后面这几种，只雌蝶的翅膀边缘作绯红和橙黄相混而不合的一种颜色，而其间又洒满了一些黑斑点。这几个种的雄蝶则比较素淡，而彼此之间十分相似，说明，在这里，经受了一番变化的是雌性，而在雄性之美胜过了雌性的那些物种里，则情况正好相反，即经受过一番变化的是他们，而不是雌性，因此，种与种之间的雌性一直是彼此十分相似的。

在英格兰，我们也有些例子可以和上面所说的一些比类而观，但是不那么明显。有两个种的蚬蝶（乙939）的雌蝶在前翅上有一小片鲜明的紫色或橙黄色，而雄的没有。在马王蝶这一个属（乙480），两性的差别不大，只是其中有一个种（乙481）的雌蝶翅上有一小片显眼的淡棕色，而其他几个种的雌蝶要比雄蝶见得鲜美一些。再如，在粉蝶类（乙766）中有两个种，（乙267与乙268），“雌蝶翅上黑色边缘上面的橙黄点或黄点，一到雄蝶翅上，就只成为几条细线纹”；而在普通的粉蝶（乙767），雌蝶才在“前翅上装扮得有些黑点，而雄蝶翅上则只有寥寥可数的几处。”如今我们知道在蝶类中的许多的种，当蜜月飞行的时候，雄蝶要把雌蝶携带着飞，而在刚才所说的一些蝶种里，情形正好相反，是雌蝶携带雄蝶；换言之，两性所扮演的角色调了个儿，像相对的美丽的程度调了个儿一样。在整个动物界里，在调情求偶的过程之中，一般总是雄性更为主动，更多出几分力量，因此，通过雌性对更为美好的雄性个体的挑取，雄性之美似乎是有所增加；而在这些蝶种，情况又似乎适得其反，雌蝶对于整个婚姻过程的最后一个仪式即蜜月飞行，既然负有主动的责任，则我们可以设想，在这过程的前一个阶段，即调情求爱阶段，扮演主动角色的大概也未尝不是她们了，而这一来，我们就不难理解为什么变得美丽的是她们而不是雄蝶了。上面的一些话是采自梅耳多拉（甲455）先生的，而他在结论中又说，“在昆虫的种种颜色的所由产生的过程之中，性选择究竟起过什么作用，多少作用，对此我虽还未能说服自己，而这一类的事实对于达尔文先生的一些见解确有突出的实证的力量，却是无法否认的。” [23]

性选择的活动既然首先要凭变异性的存在，在这题目上我们有必要说少数几句补充的话。这在颜色方面是没有困难的，因为在鳞翅类（乙546）变异性特别大的例子尽有，要列举多少，就可以有多少。贝茨先生给我看过整整的一系列的两个种的凤蝶（乙713与乙712）；在后一个种，雄蝶在前翅上美得发出琺琅光彩的那一小片绿色，和白色斑记的大小，以及后翅上那根漂亮的绯红条纹等方面，变异的幅度都很大；大到使最华丽与最不华丽的雄蝶可以成为两个极端，形成鲜明的对照。前一个种的雄蝶在美丽的程度上要比这后一个种的雄蝶差得多，但在前翅上的那片绿色和后翅上的那条红纹方面，也还有些变异，绿色片是或大或小，红条纹则时有时无，并不一致；看来这红条纹是从雌蝶那里借来的，即分移而来的：因为在这一个种里，以及在普通被称为“伊尼亚斯”的一群蝶种中的其他好多个种里，雌蝶都有这根绯红的条纹。由此可知，在前一个凤蝶种的最为冶丽的个体标本与后一个种的最为呆板或晦暗的个体标本之间只有一个小小的间歇；也不言而喻，单单就变异性这一点而论，而不问其他因素，这两个种的任何一个不难通过选择而没有止境地提高它的美丽的程度。在这里，变异性的存在是几乎只限于雄性一方面的。但沃勒斯先生和贝茨先生都曾经指出 [24] ，在有些蝶种里，雌蝶的变异倾向极大，而雄蝶则几乎是一成不变的。在下文的有一章里，我将有机会指出，在许多鳞翅类虫种的翅膀上所发现的眼状斑点或眼斑纹是有幅度特大的变异性的。我在这里不妨预先补充地指出，这些眼斑纹对性选择的理论提出了一个难题，因为它们虽表现得如此富有装饰的意义，却总是两性身上都有，只一性有而另一性没有的情况是从来没有的，而两性的眼斑纹又是大致相同，很少差别。 [25] 到目前为止，这一件事实还得不到解释，但我们将在下文看到，一个眼斑纹的形成，如果真是由于在发育的很早的一个阶段里，翅膀上的细胞组织起了某种改变的话，那么，根据我们所知的一些遗传的法则，我们可以指望，它的兴起与发展完成虽始于两性中的一性，却终于通过分移而不分性别地传递了下来。

尽管我们可以提出许多郑重的不同的意见，总的看来，鳞翅类中大多数的美丽的蝶种之所以成其美丽看来还是要归因于性选择。例外是有些的，下面就要提到，就是，通过模拟，为了自卫的作用，而取得了鲜明的颜色的那些例子。在整个动物界里，在两性关系之中，总是雄性的热情要比雌性为高，正因为这一点，他一般会乐意于接受任何雌性，不加挑剔，而施展一些取舍的手段的通常总是雌性一方。因此，如果性选择在鳞翅类中发生过有效的作用，则凡在两性都美丽而雌雄蝶彼此相似的蝶种，则大抵是由雄蝶把自己首先所取得的一些性状后来不分性别地传给了后一代的。我们所以作此结论，是由于我们看到即便在同一个蝶属之中，从两性之间在颜色的分量上大相悬殊的蝶种，到两性之间在分量上完全相等的蝶种，各种分量不同的等级或层次都有。

但也许有人要问，除了性选择而外，难道就没有其他的方法来说明两性之间在颜色上的一些差别了么？例如说，我们知道有这样的情况，而且例子还不止一两个， [26] 就是，明明是同一个蝶种的雌雄蝶，而经常生活的地点却不同，雄蝶爱在太阳光里来来往往，背上沐浴着阳光，而雌蝶则惯于在阴暗的丛林里飞飞躲躲。因此不同的生活条件就有可能在两性身上直接产生一些不同的作用；但这在事实上是不会的， [27] 因为它们到了成年的时候才各自和不同的生活条件打交道，而这在时间上是很短的，至于在幼虫的阶段，则两性的生活条件原是相同的。沃勒斯先生的看法是，两性在颜色上所以会发生差别，与其说是由于雄蝶经受了变化，毋宁说是由于雌蝶，在所有的例子里，或几乎是所有的例子里，为了保卫自己，取得了呆板或灰暗的颜色，至少可以说，两个原因之中，后面的这一个在分量上要大于前面的一个。据我的看法，情况正好与此相反，远为更接近于事实的是，雄蝶通过性选择而经历了变化，而这是主要的，至于雌蝶，则比较地没有受到太多的改变。有此看法，我们才能理解，为什么关系相近的各个蝶种的雌蝶彼此之间的相像程度要如此超出雄蝶彼此之间的相像程度之上。有此看法，我们也才能从雌蝶身上窥测到她们所属的那一群蝶种的祖先形态所具备的原始的颜色，虽不中，但亦不至于太远。但我们也承认，她们的颜色，通过从雄蝶方面分移而来的一部分的连续变异，也不免或多或少地起了一些变化，至于雄蝶自己，则正复由于此种变异的世代积累，而变得更为美丽。话虽如此，我也无意于否认，在有些蝶种里，只有雌蝶由于自卫的需要而经受了一些特殊的变化。再回看一下生活条件的影响，就多数的例子而言，不同蝶种的雌雄蝶，在它们拉得很长的幼虫的发育阶段里，所处的生活环境是各不相同的，因此，不同的蝶种也可能经受了些不同的生活条件的影响，但就雄蝶一方面而论，这种由于环境影响而在颜色上产生的任何细微的改变一般不免受到来自性选择的一些浓艳的颜色所笼罩，而无从辨别出来。在下文处理鸟类的时候，关于两性之间在颜色上之所以不同究竟有多少是由于雄性方面为了装饰的关系而经受了来自性选择的一些变化，而又有多少是由于雌性方面为了自卫的关系而经受了来自自然选择的一些变化——的这样一个整个的问题，我将有必要进行从长的讨论，因此在这里就无须说得太多了。

在两性均等遗传那种更为普通的遗传方式一向通行的所有的例子里，对雄性一方的颜色之美的选择也倾向于使雌性变得美些，而对雌性一方的颜色呆板的选择也倾向于使雄性变得呆板些。如果这两个选择的过程同时进行，它们就倾向于彼此互相引起作用，而又互相抵消；而最后的结果如何，要看是不是因为得到了呆板的颜色的良好的保护而有更大一个数量的雌性存活了下来，或者，要看是不是因为颜色美丽而有更大一个数量的雄性被保留了下来，并分别地从而找到配偶，和胜利地留下大量的后辈来。

为了解释为什么性状的传递往往只交给两性中的一性，而不及另一性，沃勒斯先生所表示的看法是，更为普通的两性均等遗传的方式可以通过自然选择而改变为只限于一性的遗传方式，但我没有能找到什么证据来支持这个看法。根据家养的形势之下所发生的情况，我们知道新的性状，一经出现，就往往一下子就传给下一代的两性之一；而通过对造成这些新性状的一些变异的人工选择，我们可以毫无困难地把美丽的颜色只付与或留给雄性，而同时或者在较晚的时候把呆板的颜色只留给雌性一边。看来，在自然状态下的有一些蝶种或蛾种的雌性就是这样地为了自卫的关系而变得颜色呆板，而大大地有别于她们自己的雄性的。

但在没有明显的证据的情况之下，我不倾向于承认，在大量的物种之中，两套复杂的选择过程，每一套都要求着把新性状只传递给两性中的一性，一直在自然界进行不断——也就是说，承认雄性通过打败了他们的对手而变得更为美丽，而雌性通过躲开了敌人的毒手而变得更为呆板。例如，普通的硫黄蝶或? 蝶（乙452）的雄蝶所着的黄色要比雌蝶的浓得多，而雌蝶虽淡，却是同样地显眼；就雄蝶一方而言，我们尽管可以说浓艳的黄色之所以取得，大概是由于在两性关系之中它可以增加几分吸引之力，而就雌蝶一方而言，我们却很难说浅淡的黄色之所以取得，而成为一个特殊的性状，大概是由于它起过保护的作用。又如，黄衽蝶的一个种（乙50）的雌蝶的翅尖并不具有雄蝶所具有的那一点漂亮的橙黄色，因此她就很像普通在我们园子里飞来飞去的白蝴蝶或粉蝶（乙767），但我们拿不出证据来说明这种相像对她有什么好处。而从另一方面来看，黄衽蝶属所包括的蝶种很多，其中有好几个是雌雄蝶的颜色都相当平淡，并且在全世界分布得很是广泛，而这一个种的黄衽蝶的雌蝶在颜色浅淡一点上和它们都有几分相像，那我们岂不是就可以说，她只不过是在相当大的程度上保持了她的原始的颜色而已，与保护作用并不相干。

最后，我们在上文已经看到，种种不同的考虑所导致的结论是，就多半的鳞翅类中颜色美丽的物种而言，通过性选择而经历了一番变化的主要是雄性一方，至于经此变化之后两性之间所呈现的差别的分量大小多半要看所通行的是哪一种的遗传方式了。遗传这件事情是由如此之多而我们还不了解的法则所控制着的，因此它的活动总像是难于捉摸， [28] 但也因此，我们也就在一定程度上得以理解为什么在关系十分近密的物种之间，有的物种的两性在颜色上的差别可以大得惊人，而有的则雌雄相同，如出一辙。而变异过程中的一切连续的步骤既然不得不通过雌性的身体而传递给下一代，这些步骤就会或多或少而很容易地在她自己身上发展出来，因此我们也就可以理解为什么在关系近密的一些物种里，在两性差别极大的那些和两性全无差别的那些之间，又有这么多的差别程度互不相同的层次了。我们不妨更补充地指出，这一类不同程度的层次或中间状态实在是太普通了，普通到一个地步，使我们难以设想，认为，在这里，雌性正一步一步地处在一个过渡的进程之中，而为了自卫的关系正一步一步地丢失她们的美丽的颜色；这是无法设想的，因为所有的理由都使我们认定，在任何一定的时间之内，多半的物种都是处于一个固定的状态之中。

论拟态。——这一原理的最初得到阐明是在贝茨先生 [29] 的一篇值得称赞的文章里，经此一番阐明，许多一直是暗昧不明的问题获得大量的照明而见得清楚了。以前早就有人观察到过，南美洲的分属于很不相同而界限截然分明的几个蝶科的某些蝶种，都十分近似于神山蝶科（乙466）的蝶类，连每一根条纹，每一种颜色的深浅的程度之类的细节都相似，以致只有经验充足的昆虫学家才能加以分辨。神山蝶的颜色既然是自己所具有的通常的一些颜色，并无标新立异之处，而这些南美洲的蝶种则和它们所联系的各个蝶科的通常的色调都有所违异，我们一望而知神山蝶是本色，是被模拟的一方，而这些蝶种是假借的一方，是模拟者。贝茨先生更进一步地观察到，模拟者一方的蝶种为数比较稀少，而被模拟者一方的蝶种则比较多，多得大为充斥，而两方在生活上是混在一起的。神山蝶是在颜色上既显眼又美丽的一类昆虫，而种别又特别多，个体的数量又特别大，贝茨先生因而又曾进而推断，它们身上一定能放出某种分泌或臭气，来保</a>护自己，抵御敌人；而历年以来，这一推断已经取得足够的证明， [30] 而贝耳特先生所提供的证明尤为肯定。因此，贝茨先生推论说，那些模拟着保护得很好的一些蝶种的蝶种，终于通过了变异和自然选择，取得了它们现有的欺骗性高得出奇的外貌，足以使敌人错认其为那些保护得很好的蝶种，从而自免于横遭吞噬。这里所提出的只是试图解释模拟者的美色究竟从何而来，与被模拟者的颜色并不相干。对于被模拟者的美色从何而来，我们只能提出一些一般性的说明，有如本章上文讨论中对另一些例子所已提出的那一类的说明。自从贝茨先生的文章发表以来，沃勒斯先生在马来亚地区、特瑞门先生在南非洲和腊伊雷先生在美国 [31] 先后都观察到过类似而同样突出的一些事实。

有些作家既然对模拟过程的最初若干步骤究竟如何通过自然选择而达成的这一问题感觉到难以理解，我想我不妨在这里说明一下，这过程大概开始得很早，而发生在颜色上并不大相悬殊的一些形态之间。在当时那种情况之下，如果一个变异可以使一个形态，或一个种更近似于另一个形态，或另一个种，这种变异，即便极为细小，也是有好处的；而在此以后，被模拟的那一个种有可能通过性选择或其他途径而经历到高度以至极度的变异，而如果这种改变又是逐步进行的话，则模拟的一方便会很容易被引领上同一条道路，直到被模拟与模仿的两方都和它们原先的状态违异到远无可远的同等的地步；而最后终于在外貌上，或在颜色上，都变得和原先和它们属于同一物群的其他成员全不相似的程度。我们也应该记住，鳞翅类中的许多虫种是倾向于在颜色上发生相当多而突然的变异的。我们在本章中已经举出过一些这方面的例子，而在贝茨先生和沃勒斯先生的一些文章里，还可以找到更多的例子。

在好几个鳞翅类的虫种，两性彼此之间不但相似，并且都模拟着另一个虫种的雌雄两性。但在上文已经援引过的那篇文章里，特瑞门先生举出了三个例子，就中被模拟的那个形态的两性在颜色上是有差别的，而模拟它的那个形态的两性也同样地有此差别。见于记录的还有若干例子，就中只雌性一方对颜色冶丽而又取得了自卫之利的一个虫种有所模拟，至于雄性，则一直保持着“他们一些直接的近亲所同具的正常的色相。”在这里，显而易见的是，使雌性起了变化的那些连续的变异是仅仅传给了她这一性的。但许多连续的变异之中，有些也有可能传递给了雄性，而在他的身上发展出来，除非是这一类的雄性个体由于传到了一部分的这种变异而变得不大受雌性的欢迎，从而受到了淘汰；因此，只有从一开始就在遗传上严格地限于雌性一方面的那些变异才被保存了下来。关于上面的这一些话，我们从贝耳特先生 [32] 那里获得了部分的实际证明，他指出，在粉蝶的一个属（乙548）中，有些种的雄性一面模拟着某些有保护色的种，而一面却还半隐半现地保持着某些他们所原有的性状。例如，在雄性，“后翅的前一半作纯白色，而其他的翅和后翅的后一半上都有黑、红、黄三色的带纹和斑点，像他们所模拟的种一样。雌性的翅上则没有这一片白色，而雄性虽有，通常却用前翅掩盖起来，不露在外边，因此，我不由得不想到，这一片白色，除了——在求爱的时候作为一种吸引的手段，而在那时候向雌性展示一番，并从而满足他们对所从属的目，即鳞翅目，所具有的正常的颜色还保有根深蒂固的衷心的爱好——而外，还会有什么别的用处。”

幼虫的冶丽的颜色 。——当我就许多蝶种之美作种种思考的时候，我联想到许多蝶种的幼虫也有很冶丽的颜色；而在幼虫这个阶段里，性选择显然是不可能发生什么作用的，因此，如果一定要把成虫之美归因于这一股力量，而同时对幼虫之美不能作出一些其他的说明，总像有几分轻率，使衷心有所未安。首先，不妨指出，幼虫的颜色和成虫的颜色之间并不存在任何密切的相关的联系。其次，幼虫的颜色也不提供什么保护的作用，至少不是我们通常所了解的那一种提供的方式。贝茨先生所向我谈到的他平生所目睹的最为刺眼的那个幼虫或蠋的例子（是一种天蛾的）在这一点上便能有所说明；这种蠋生活在南美洲空阔的草原上，专吃一种树的大绿叶子；约有四英寸长，通身有黑、黄两色相间的横带纹，而头、脚、尾则作一种大红色。因此，谁在那里走过，谁的眼睛也不会被它瞒过，即便相距好几码以外，谁也漏不了它，人如此，飞鸟过，无疑地也是如此。

沃耳希先生天才内蕴，善于解决一切疑难的问题，因此我就向他请教。经过一些思索之后，他回答说，“各种幼虫多半需要保护，有的长刺或惹厌的毛，有的一身绿色，和所赖以为食的叶子相似，有的奇形怪状，和它们所生活在上面的树枝模样相同：根据这些，我们有理由作出这个推论。”威伊耳（甲688）先生向我提供了另一个有保护性的例子，也不妨在此提出，就是，南非洲有专以一种含羞草为食的一个蛾种的幼虫会制造把自己装在里面的一只口袋，看去和周围的荆棘的刺很难分辨。根据这一类的考虑，沃勒斯先生认为，颜色显眼的幼虫大概另有自卫的方法，就是，味道变得恶劣而使敌人不爱吃。但这也有问题，幼虫的外皮是极薄极嫩的，如果有了伤口，内脏就很容易突出来，因此，鸟喙对它们轻轻地一啄，就足以致命，根本和被一口吞掉没有分别。因此，沃勒斯先生说，“只是不中口味这一点还不足以保护一条幼虫，它在外表上还须有一个信号向它的前途可能的敌人说明它这区区的一小片食物是难以下咽的。”一经考虑到这些情况，我们就不难想到，如果一条幼虫有办法让一切鸟类和其他动物立刻看到眼里，确凿地被认出来它是不中吃的，那对它来说，真是大大有利。这一来，最刺眼的一堆颜色就非常有用了，而唯其有用，才有可能通过变异、通过最容易被认清楚的那些个体的适者生存，而受到接纳下来，成为一个性状。

沃勒斯先生的这一个假设，乍然看去，像是十分突兀，勇敢有余，而事实或不足，但当它被提到昆虫学会的议席上的时候， [33] 得到了很多人的发言的支持。而家园里备有养鸟室而平时饲养着许多种禽鸟的介·威尔先生告诉我，他已经试过许多次，而发现这样的一条通例是没有例外的，就是，在各种幼虫之中，凡属习惯于夜间生活或比较爱藏藏躲躲而外皮光滑的，凡属一身绿色的、凡属模拟树枝的形色的，他所养的鸟全都十分爱吃。而凡属带毛带刺的几种，以及四个种的颜色刺眼的幼虫，则一概受到拒绝，无一例外。当禽鸟拒绝一条幼虫而不吃的时候，它们总要摇摇头，总要把嘴尖刷上几下，来明白地表示一下，它们讨厌这幼虫的味道。 [34] 勃特勒尔先生也曾取三个种类的颜色显眼的幼虫和蛾子来喂某些蜥蜴和蛙类，它们都受到了拒绝，而其他的种类则很受欢迎，都给吃了。因此，沃勒斯先生的看法得到了肯定，即，会是这样的事终于被证明为确有其事，也就是，某些种类的幼虫之所以变得颜色显眼，或甚至刺眼，是为了它们自己的好处，为了使敌人容易认识它们，和药房里把有毒性的药物装在有色的瓶子里，便于人们辨认而不至于误服，几乎是同一个道理。但就许多种类而言，我们对于它们颜色的多种多样，各成其美，现在还不能统统用这一点来解释，但任何一个种的幼虫，或则由于模拟周围的事物，或则由于气候等等的直接作用，在某一个前代里一旦取得了一个呆板的、斑驳的、或有条纹的色相，而随后身上的不止一种的颜色又变得更深、更浓、更鲜艳，几乎可以肯定地是再也不会变得浑然一色；因为只是为了显眼而易于辨认这样一个目的，就谈不到任何有一定方向性的选择作用了。

关于昆虫类的总说和结束语 。——回顾昆虫类的各个目，我们看到两性往往在许多性状方面有所不同，而此种不同的意义何在，我们还一无所知。两性在感觉器官和行动方法方面也往往有些不同，因而雄虫得以很快地发现和赶到雌虫那里，而雌虫则不能。更经常碰到的一种差别是雄虫独具一些各式各样的手段，或机构，可以把找到的雌虫搂住。但这一类的两性差别，对我们来说，不是主要的，我们只是作为次要的东西予以考虑而已。

在几乎所有的各个目里，有些虫种的雄性，即便是一些很脆弱的种类也在内，据我们知识所及，都高度地好勇爱斗，而其中的少数几个种的雄性还备有和同类的对手们进行战斗的一些特殊的武器。但和各类高等动物相比，战斗的法则在昆虫类中间通行的广泛程度要略微差一些。在昆虫类中间，雄性的体型变得大于雌性而体力变得强于雌性的例子只有少数的几个，原因大概就在这里了。而更普通的情况正好相反，雄性通常要比雌性长得小些，因此，他们发育的时期得以短些，从而在雌性的成虫蜕变而出世之前，他们已经大量成熟，作好了繁殖的准备。

在同翅类的两个科和直翅类的三个科里，只雄性备有有效率的发声器官。在繁育的季节里，他们不断地使用这些器官，既用来召唤他们各自的雌虫，也似乎用来和同类中的其他雄虫互相竞赛，从而对雌虫进行蛊惑，而激发她们的春情。大抵凡是承认了选择的力量的人，初不论哪一个种类的选择，在阅读了上文的讨论之后，对这些乐器是通过了性选择才终于取得的这一事实，是不会再有什么异议的了。在其他的四个目里，有的成员只一性有，但更普通的是两性都有作出不同声音的器官，但这些看来只能作为召唤之用。如果两性都具备这种器官，则凡属发声最响亮、最连续不断的一些个体会比发声低弱的那些更优先地取得配偶，而由此看来，它们的这种器官之所以取得是有可能通过了性选择这个途径的。昆虫类之中，或只雄虫有这种造作声音的手段，或两性都有，而且花样奇多，不限一格，而有此手段的竟不下于六个目，只此一点，就已经值得我们的深长思考。而思考所得的一点是，我们认识到，在导致变化这一方面，而这些变化有时候又关涉到有机体组织的一些重要的部分，有如在同翅目中间的一些例子，性选择的作用是何等的卓有成效了。

根据前章里所归结的若干理由，我们说许多个种的瓣角类甲虫以及其他一些甲虫的雄性所具备的大角大概是为了装饰之用才取得的。由于昆虫的体型小，我们容易低估它们的形貌。如果我们用一点点想象力，把一只铜甲虫（乙224）（图16， 昆虫的颜色是一个复杂而不容易弄清楚的题目。如果雄性的颜色稍稍地有别于雌性，而双方都并不这么华丽，这大概可以说明双方曾朝着不同的方向略微有过一些变异，而又曾各自把这些变异传递给和自己属于同一性别的后代，说不上什么好处，或什么坏处。如果雄虫的颜色很美丽，而显然地有别于雌虫，有如若干种的蜻蜓和许多种的蝴蝶，这大概说明他的彩色是得力于性选择而形成的；而雌虫则一直保持着原始的或很古老的色调，只是通过上文所已解释过的一些途径而略微起过一些变化而已。但在有些例子里，雌虫之所以颜色灰暗，看来是由单单传给她这一性的一些变异所造成的，也是在生存竞争之中直接地有些保护作用的；而在另一些例子里，雌虫颜色之所以不但不灰暗，反而见得很是冶丽，我们几乎可以肯定地说明那是由于模拟了生活在同一地区之内的其他取得了保护色的效用的一些虫种。又如果两性彼此相像而是同样地颜色晦暗不明，就大量的例子而言，就其颜色的由来而论可以无疑地说是为了自卫。而在两性都很冶丽的某些例子，这一结论是同样地适用，因为它们的颜色大都来自模拟，有的是模拟了其他收了自卫之效的虫种，有的是模拟了周围的物体有如花朵之类；也有借此直接向它们的敌人提出告诫，说它们是不中吃的东西。也还有其他一些两性彼此相似而颜色都很华丽的例子，尤其是颜色的布局旨在炫耀的那些，对于这些，我们不妨作出结论，认为雄虫首先取得了这一套颜色，作为一种诱引雌虫的手段，而又通过遗传，把它分移到了雌虫的身上。我们之所以得此结论，特别是因为我们看到了这样一种情况，就是，在凡属颜色上通行着同一种一般格调或类型的昆虫群，科也好，属也好，我们总会发现，在有些虫种，雄虫的颜色与雌虫的大不相同，而在另一些，则所差不多，乃至完全一样，而在这些极端的虫种之间，又可以找到各个中间状态的层次。

鲜美的颜色既往往可以部分地从雄虫身上分移到雌虫身上，许多瓣角类甲虫和其他一些甲虫的奇形怪状的大角也未尝不是这样。再如，同翅类与直翅类的发声器官，虽正常地是个雄虫的性状，一般也分移给了雌虫，作为一种残留性的结构，其中甚至还有些发展得相当完好的，只是完好的程度毕竟不够，不能派什么用处而已。还有一个有趣的事实值得在这里再提一下，因为它和性选择有关系，就是，某些直翅类雄虫的发为磨刮之声的器官要到最后一次换壳之后才发展完成；而有些蜻蜓种的雄虫应有的颜色也要在从蛹的状态蜕变出来以后又过了一些时间、而在对繁殖的任务已作好准备的情况之下才十足地表现出来。

性选择的含义是，更为美好的一些个体会得到异性的垂青而中选；其在昆虫，如果两性色相不同，其中打扮得更俏的一般总是雄虫，例外是很少的，因而违离了这个种所属的那个类型比较更远的也是雄虫；既然如此，而两性之间，主动而热情地进行追求的又正是雄虫一方，我们就不由得不想到，雌虫大概是习惯于，或至少是偶一为之地进行抉择的一方，而所选取的总是一些更为美丽的雄虫了；而从此再进一步，也就想到，雄虫之所以美丽，来源也就在这里了。在多半的昆虫类各目里，乃至所有的各目里，雌虫不但能取，而也确乎能舍，即拒绝某一只特定的雄虫，这一点看来也不会不是事实，因为雄虫所具备而用来搂住雌虫的种种独特的手段或机构如大颚、有黏力的垫子、芒刺、拉长了的附肢，等等说明要把雌虫按住不动也并不太容易，其间也有必要取得她的同意一个方面，而不是一件一相情愿的事。根据我们对各种昆虫的感觉能力和爱憎心理方面所已有的了解而加以判断，性选择是有条件来进行大量活动的，是有其用武之地的，说昆虫中间不会发生性选择怕是不符合于实际的；但到目前为止，我们在这方面还没有什么直接的证据，而且也还有些事实是和这一信念相抵触的。尽管如此，当我们看到好多只雄虫追赶着同一只雌虫时，我们很难相信最后的成双配对会是一件瞎碰的事——那就是说，雌虫会全无取舍，和全不理会雄虫用来打扮自己的种种华丽的颜色和其他装饰手段。

如果我们承认同翅类和直翅类的雌虫懂得欣赏她们的雄性伴侣所发出的音调，而雄虫身上的各种乐器便通过这一途径，通过性选择，而趋于完善，那么，触类旁通而言之，其他各目的虫种的雌虫对体态与颜色之美大概也会有所欣赏，而因此，她们的雄虫之所以取得那些美好的性状，看来也不会不经由这条同一的途径，即性选择了。但一面由于颜色是如此容易发生变异的一个性状，而它又往往因为自卫的关系而经历过一些变化，我们要判定，在许许多多的例子之中，究竟多大的比数是因缘于性选择的活动，则是困难的。就有几个目如直翅类、膜翅类与鞘翅类而言，两性在颜色上既难得有显著的差别，这种困难就特别的大；因为除了类推而外，我们并没有多少实际的依据。但鞘翅类则又略有不同，在称为瓣角类而被某些作家列为这一目的前茅的那一大群甲虫中间，我们在上文已经说过，有若干个种的两性懂得表示一些相互依恋之情，而在有几个种里，我们又看到有的备有武器，雄虫方面懂得彼此争雄，有的备有奇特的大角，而更多的甲虫种又或则备有发为磨刮之声的器官，或则装饰华美，能发出金属的光彩。如果说所有这一类的性状，追溯由来，也未尝不得力于同一种手段，即性选择，看来也不会是扑空的。就蝶类而言，则我们所有的证据自是最好、最差强人意的；因为有若干个种的雄蝶懂得费些心机，把美丽的颜色展示出来；而除非这种展示是属于卖弄的性质，在求爱的过程中对他们有些用处，我们就很难相信他们会这样做。

前途处理到鸟类的时候，我们将要看到，鸟类在 [6] 《自然学家在亚马孙河》， [8] 见弗瑞塞尔（甲252）先生文，载《自然界》（丙102）1871年4月，页489。

[9] 《隔离的影响与物种的形成》（德文），1872年版，页58。

[10] 见沃德先生所作的一些有趣的观察，载《学者》（丙140），1868年9月，页81。

[11] 见沃勒斯先生文，载《哈氏科学闲话》（丙64），1867年9月，页193。

[12] 在这方面也可以一看威尔先生的文章，载《昆虫学会会报》（丙145），1969年，页23。

[13] 见文，载《威斯特明斯特尔评论》（丙153）1867年7月，页16。

[14] 例如灯蛾科下面的虎蛅蟖属（乙561）；不过威斯特沃德教授似乎对这一个例子有几分惊怪，见《昆虫的近代分类》， [17] 在此可以参看的还有关于南美洲的一个蛾属（乙387，亦枹剌蹴之类）的一篇记述，载《昆虫学会会报》（丙145），新编卷， [28] 参看《家养动植物的变异》， [29] 载《林纳学会会报》， [32] 见《自然学家在尼加拉瓜》，1874年版，页385。

[33] 见《昆虫学会纪事刊》（丙114），1866年12月3日，罗马数字页14；又1867年3月4日，罗马数字页80。

[34] 见所著论昆虫和食虫的鸟类的一篇文章，载《昆虫学会会报》，1869年卷，页21；又见勃特勒尔先生文，同上刊物、卷，页27。腊伊雷先生也提供了一些可以类比的事实，见美国《密苏里州关于害虫的第三个年度报告》，1871年，页148。但沃勒斯博士和道费尔（甲200）先生也举出了一些反面的例子，见文，载《动物学纪录报》（丙156），1869年卷，页349。

译注

1. Aeneas，出自希腊传说，是一个英雄的名字，西方对动物分类命名，往往借用埃及、希腊、罗马神话传说中的人或事物，此则非正式之一例。下文“小英雄”蝶，学名Papilio ascanius，Ascanius 即希腊传说中伊尼亚斯的儿子，是分类命名正式袭用希腊传说之一例。

2. 应是上文第八章。