第八章 性选择的若干原理_人类的由来

此外，还有许多其他的结构和本能，追溯由来，是不可能不通过了性选择的——例如，雄性为了和对手们战斗和把对手们赶走而具备的一些进攻性的武器和防御性的手段——他们的好勇斗狠——他们的各式各样的装饰——他们为了发出声乐或器乐的一些巧妙的结构——他们放散各种臭味的一些腺体——在所有这些结构之中，绝大部分是专门为了引逗雌性与激发雌性，而不作别用的。我们可以看得很清楚，这些性状是性选择的结果，而不是寻常的选择，即自然选择的结果，因为，如果没有一些天赋较好的雄性在场，那些没有武器、不会打扮、不讨雌性喜爱的雄性就会在寻常的生活战斗之中，在遗留大量的子息方面，同样取得良好的成功。我们可以作出推论，认为事实大概就是这样，因为一般雌性动物，既没有武装，又不事装饰，也能照样地存活而生育子息。刚刚说过的这一类的 正如人能够通过对在斗鸡场上取得胜利的一些斗鸡的选择而改进斗鸡的品种那样，看来，在自然状态之下，最坚强和最精干的雄性动物，或武装得最好的那些，是一些优胜之辈，而终于导致了自然品种或物种的改进。足以产生一些便利的一个在程度上很细小的变异倾向，无论如何细小，在雄性动物之间的不断的你死我活的竞争的过程之中，就替性选择提供了足够的用武之地，而可以肯定的是，cap）的一种欧洲的莺类每年都是这样，毫无例外，而就“黑帽”来说，威尔先生本人就可以加以证实。

籍居布来顿 [2] 的斯威斯兰德（甲638）先生，在过去四十年之内，一直习惯于捕取最先来到这一地区的各种候鸟，而无论就任何一种而言，他从来没有碰见过雌鸟先于雄鸟到达的例子。有一年春天，他打下了三十九只雄的瑞氏鹡鸰（乙148）之后，才看到唯一的一只雌的。古耳德解剖了那些最初飞进英格兰境内的鹬，从而判定雄鹬比雌鹬到达得早。而就美国的大多数候鸟的种类而论，情况也是如此。 [5] 在我们英国河流内的鲑鱼，过半数的雄鱼，一离开海水而进入河流，便在雌鱼之先已经有了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类看来也有同样的情况。在整个的昆虫这一大纲里，雄虫几乎总是首先从蛹的状态脱颖而出，因此，在一般时间里，在看到任何雌虫之前，人们碰来碰去的一般都是雄虫。 [6] 两性之间所以有这种到达先后与成熟先后的不同的原因是够明显的。那些每年总是首先转徙到一个地区的雄性，或一到春天首先有了繁育准备的雄性，或求偶的心情最为迫切的雄性，就会留下最大数量的子息；而这些子息又倾向于把同样的本能和素质遗传下来。至于雌性一方，我们必须记住，如果在性的成熟时间上受到很大的实质上的改变，就势必同时干扰到繁育的时期，要改变前者而使后者不受干扰，是不可能的——而繁育的时期却受到一年的季节的决定与限制，不能多所伸缩。总起来说，无可怀疑的一点是，凡在两性分开而异体的动物，无论种类，雄性与雄性之间，为了占有雌性，几乎全都要进行一年一度、周而复始的斗争。

关于性选择，我们所难于理解的问题是，战胜了其他雄性的一些雄性，或那些最惹雌性喜爱的雄性，怎么会比战败了的或不那么惹雌性喜爱的对手们留下更大量的子女来传授他们的优越性。除非真会有这样一个结果，则那些给予某些雄性以便利而使他们得以战胜其他雄性的性状便无法通过性选择而趋于完善与得到加强。如果两性在数量上恰好相等（除非有关的物种中通行着一夫多妻的配合），天赋最差的雄性也会终于找到他们的雌性，留下同样多的子息，而这些子息，就一些一般的生活习惯而论，其为善于适应，就未必次于天赋最好的一些雄性。从前，根据种种的事实和考虑，我一度有过这样一个推论，认为凡在 让我们取任何一个物种为例，说一种鸟罢，而把居住在同一地区之内的这种鸟的雌性分成数目相等的两批，一批是精力强些和营养好些的，而另一批则精力较差而健康较次的。这两批之中，到了春天，（grey-hound）的那种猎犬，出生时比例数的不均等比任何其他家养动物为大，因为在十二年内所出生的总数6,878只里面，公对母的比例是110.1对100。但在某种程度上成为问题的是，我们有没有把握来作出推论，认为它们在自然状态中的出生比例是和在家养状态中一样的呢；因为一些细微而我们还未能了解的条件的变动会影响这种比例数。例如以人类而言，以女婴的出生数为100，则英格兰的男婴出生数是104.5，俄国的是108.9，在立窝尼亚 [3] 的犹太人是120。但关于雄性出生数的超越雌性这一奇特之点我在下面附论里还将谈到，目前姑不多说。但也有相反的情况，在南非洲好望角，欧洲人所出生的子女，若干年以来，男对女的比例是90到99对100。

为了我们当前的目的，我们所关心的不仅是出生时的性比例，而也是成年的性比例，而这又增添了另一个疑难的因素。因为这其间牵涉到一个久经确定了的事实，就是，就人的情况说，男胎或男婴的死亡数，在出生以前，在出生之际，以及在出生后的少数几年之内，都比女胎或女婴要大得相当多。羊羔也几乎可以肯定有这种情况，而某几种其他的动物大概也是如此。某些动物种类的雄性自相残杀；有的彼此互相追逐，弄得筋疲力尽，瘦削不堪。在切心于追寻雌性而东西流浪的过程中，他们也往往不免遭遇各式各样的危险。在许多种的鱼类，雄鱼的体型比雌鱼小得多，而有人相信，雄的往往被自己本种的雌鱼或其他的鱼类所吞食。某些鸟类的雌鸟看来比雄鸟容易夭折；而当坐窝或保育幼雏的季节里，又容易因</a>敌人的袭击而遭到毁灭。在昆虫，雌的幼虫往往要比雄的肥大，因此，更容易遭到敌人的吞食。在有些例子里，成熟的雌虫没有雄虫那么活跃，行动也比雄虫为迟钝，因而躲避灾难的能力也就差些。因此，就在自然状态中的各种动物来说，要判断两性在成熟年龄的比例，只能依靠估计的一法，而除了那些不均等的情况特别显著的例子之外，这办法是很难信赖的。尽管如此，在下文附论中所列举的事实所容许的情况下，我们还是不妨作出判断而提出如下的结论：在少数几种的哺乳动物、在许多种的鸟类，和在若干种的鱼类和昆虫类，雄性的数量要比雌性的多出相当的多。

在若干连续的年度之内，两性之间的比例是有些轻微的波动的：例如，在赛马，每出生100只牝马，有一年的牡马的比数是107.1，而另一年则为92.6；而在灵?? ，比数是从116.3到95.3。但如果统计数字所包括的地区面积更广泛一些而不限于英格兰一地，马的出生总数也大些，这一类的波动也许会消失不见；而即便如英格兰的数字所示，比数的相差毕竟有限，在自然状态之下亦殊不足以导致有效的性选择。尽管如此，就有如附论中所举出的少数几种野生动物的例子而言，这种比例的波动似乎既有年度之分，又有地区之别，而波动的幅度又相当的大，足以导致性选择的活动。因为我们应当看到，在某些年度里，或某些地区里，由于制胜了他们的对手，或由于赢得了牝马的最大的喜爱，而为某些牡马所占取的任何便宜大概是会传递给下一代，并从而世代相传而不至于受到淘汰的。而在此后的若干连续的年度或繁育季节里，由于两性的比数转趋相等，每一匹牡马可以配到一匹牝马，向隅的牡马是不再有了，然而在此以前所已产生的一些更为健壮与更能惹牝马所喜爱的牡马，和那些更为孱弱和不大惹喜爱的牡马比较起来，觅取配偶和遗留子息的机会，纵不更大，至少也是相等。

一雄多雌的配偶习性 。——一雄多雌或一夫多妻的配偶习性所导致的结果是和雄多于雌的两性比例的实际不均等所造成的结果一样的；因为如果每一个雄性都想占有两个或两个以上的雌性的话，势必有许多的雄性得不到配偶；而这些向隅的雄性肯定的会是一些软弱而不惹雌性喜爱之辈。许多种的哺乳类和少数几种的鸟类是实行一雄多雌的配合的；但就比它们更低的几个纲的各种动物而言，我没有能找到这个习性的例证。这也许是因为这些低等动物的智能微薄，还不足以把许多个雌性拢在一起而守卫起来，以构成一个“后宫”。一夫多妻的习性和[24] 对于人体肌肉的变异有过仔细的研究，他把结论用斜体字模郑重地标出说，“在每一个项目上，最大数量的畸形状态是在男子身上发现的”。在此以前，他又说过，“他发现在一起一百零二个人中，关于各式各样肌肉过于丰盈的情况这一方面，在男子中间，像在其他方面一样，要比女子多出一半，和上文所已叙述到的女子肌肉过于不足或欠缺的那种更高的频数恰好构成一个鲜明的对比。”麦卡利斯特尔教授也说， [25] 在肌肉的种种变异方面，“大概男子要比女子表现得更为平常。”在人类身体上正常所不经见的某些肌肉，偶有发展，在男子身上的也比女子身上的为多，尽管据说例外也是有的，却不妨碍这个通例。瓦伊耳德尔 [26] 曾经把152个生而多指与多趾的人的例子列成一表，其中86个是男子，而39个是女子，还不到男子的半数，其余27个的性别不详。但在这里我们应该注意到，女子比男子更倾向于把这一类的畸形掩盖起来，不让人知道。此外，迈尔博士说，男子的耳朵在形态上也比女子更倾向于变异。 [27] 最后，男子体温的变异也比女子为大。 [28]

雄性动物中的一般变异性要比雌性动物中为大，原因何在，我们还不知道，只是由于种种[37]

论一个性状在生命中发展的早晚和它的传递所牵涉到的只是一性抑或两性这两种现象之间的关系。——为什么某些性状被遗传给雌雄两性的后代，而另外一些则只传给两性之一，而这一性又总是这些性状首先所从出现的那性，这一问题就大多数的例子而言，我们是很答不上来的。我们甚至无法猜测，为什么在鸽子的某些亚品种里，黑条纹的遗传，尽管必须通过母鸽，却只在公鸽身上发展出来，而同时其他每一个性状却是不分轩轾地转移给雌雄两性的。再如，为什么，就猫来说，玳瑁的花色几乎绝无例外地只在母猫身上发展出来。再如，同是一个性状，如短指趾、或多指趾、或色盲，等等，其在人类，在有一个家族里只是男子遗传到，而在另一个家族里只是女子遗传到，尽管无论在哪一个家族里，这种遗传都得通过和自己相异的一性与和自己相同的一性，即都得通过父与母。 [38] 尽管我们是如此的无知，下面的两条通例似乎往往是站得住的——一是凡属在两性之中任何一性身上首先出现而又出现得比较晚，即在生命的比较后期中才出现的一些变异会倾向于只在下一代的两性之一身上发展出来，而这一性又是和首先发生这一变异的一性相同的；二是，反之，凡属在两性之中任何一性身上首先出现而又出现在生命的早期之内的一些变异则倾向于在下一代的雌雄两性身上同样地发展出来。但应该说明，我绝不认为出现的迟早是唯一的决定因素。不过这问题我既然在别处还没有讨论过，而它又和性选择的题目有着重要的关系，我不得不在这里不厌冗长和多少也不怕琐碎曲折地谈一个清楚。

在生命中早期便出现的任何性状会倾向于不分轩轾地遗传给下一代的两性，这一层，即就事理的本身来说，也是可能的，因为，当此早期，生殖的能力还没有发展，两性的素质上的差别还不大。反之，当生殖能力已经被取得而两性在素质上变得很不相同之后，两性之中的一性身上的每一个正在变异中的部门所抛出的胚芽（如果读者容许我再一次运用“泛生论”的语言的话）就更可能得多地具备那种应有的亲和性，来和同一性别的细胞组织或体素（tissue）结合起来，并从而向前发展，其与异性的组织的关系便不然了。

当初我之所以推论到这一种关系的存在是有个来历的，就是，我看到这样一个事实，无论在什么场合，也无论在什么方式之下，凡属成年的雄性和成年的雌性有所不同，他也就同样的和雌雄两性的幼小动物有所不同。这一事实所具有的概括性是很值得注意的。它的适用范围几乎包括哺乳类、鸟类、两栖类和鱼类动物的全部；对于许多种的甲壳类（乙297）、蜘蛛类（乙80）以及少数几种昆虫有如某几种直翅类昆虫（乙684）和几种蜻蛉（乙554）。在所有这些例子里，通过了长期积累而构成了使雄性终于表现其为雄性的种种性状的那些变异，当初一定是在生命的相当晚的一个时期里才出现的；否则，幼小的雄性就不免和成年的雄性具有相似的特征，而不是互不相同了；而这些变异，正和我们所说的通例相符，即，只是传递给下一代的成年的雄性而只在他们身上发展出来。相反的一个情况是，如果成年的雄性和雌雄两性的幼小动物很相近似（而这些，即雌雄两性的幼小动物，除了极少的例外，彼此之间自然也是相像的），则他和成年的雌性一般也就相像。而就这一类例子中的绝大多数而言，老的动物也罢，小的也罢，所由取得它们现有的种种性状的那些变异，按照我们的另一条通例，大概是发生得比较早，早在这些动物的青年时期。但在这里我们还有些可以质疑的余地：因为，世代传递之际，有些性状在下一代身上的出现有时候要比在上一代身上的为早，因此，可以想到，在上一代，变异的发生有可能是成年期间的事，而下一代的传递到此种变异所形成的性状，却成为幼年的事。此外，在许多种动物里，成年的雌雄两性彼此很为相像，而和它们的幼小动物却又互有不同；在这里，我们就可以肯定地说，成年动物的一些性状当初是在生命的较晚年龄里才取得的。然而，这些性状，和我们的通例显得相反，却又是同样地传给了下一代的雌雄两性的。不过，我们也千万不要忽略一个可能发生，甚至真会发生的情况，就是，由于和同样的环境条件打交道，同样性质的变异可以接二连三地在雌雄两性身上，并且都在生命的一个相当晚的时期里，同时发生。在这种情况下所取得的变异就会传递给下一代的雌雄两性，而在相应的较晚的年龄里发展出来。这样一来，就和我们所提出的通例或法则——即，生命较晚期间所发生的变异只会传递给下一代的两性之一，而这一性一定就是上一代里这种变异所从发生的那一性，——没有真正的矛盾了。这一条通例，比较另外那一条——即，两性之中任何一性在生命早期中所发生的变异倾向于不分性别地传递给下一代，——所适用的范围似乎更为广泛。在整个动物界里，这两条定理或命题分别适用的范围究竟有多大，所能纳入每一条之下的究竟有多大一个数量的例子，我们显然是连估计都无法作出的，因此，我想到把一些突出而有决定性的例子探索一下，并以探索所得作为立论的依据。

一个出色的可供探索的例子是由鹿类这一科提供的。除了一个种，驯鹿种（reindeer），而外，在所有的鹿种里，只牡鹿有角的发展，尽管角的遗传肯定要通过牝鹿，即母体，而在牝鹿身上有时候也会出现一些这一方面的畸形发展，但只牡鹿有角这一点是肯定的。驯鹿种则与此相反，牝鹿也具有双角。因此，在这一个种里，按照我们的通则，角在生命的早期里，远在两性各自成熟而在素质上变得很不相同之前，便该出现。而反之，在所有其他的鹿种里，角的出现应该在生命的较晚的一个时期里，这一来，它在后代的发展就只能限于它在整个鹿科的祖先身上最初出现的那一性了。如今我发现在分隶于鹿科的各个不同的属、分别散布在世界各地、而只牡鹿有角的七个鹿种里，角的出现的时间也颇有不齐，三叉角鹿（roedeer，牡鹿为roebuck）最早是出生后九个月，其余身材较大的六个种的牡鹿则自十个月、十二个月，乃至更多的月份不等。 [39] 但驯鹿的情况则大不相同，承尼耳森教授的雅意特别为我在拉普兰 [5] 查询了一番之后告诉我说，它们的角在出生后四至五星期就出现了，而两性之间亦无迟早之别。因此，我们在这里便看到了在全科动物之中既只在一个种的身上发展得异乎寻常的早，而又构成了两性之间所共有的一个性状的这样一个结构。

在若干个种类的羚羊里，只公羊长角，而在更多的种类里，则雌雄两性都长角。至于角的出现的年龄，则勃莱思先生告诉过我两个有关的例子。在有一个时候，伦敦动物园里有一只幼小的纰角羚羊（koodoo，即乙70），这种羚羊只雄的有角，同时又有一只和纰角羚羊关系很近密的另一种称为岬麋的大型羚羊（nd，即乙67），而这一种是两性都长角的。如今，在前一种的幼羚羊，虽已出世十个月，角还长得异常的短小，纰角羚成长之后原是一种比较大型的羚羊，型大角小，就见得更不寻常了；而在幼小的雄岬麋，虽出生只三个月，一对角却已经要比幼小的纰角羚的大得多：而这两例是和我们的通则完全相符的。值得注意的又一个事例是，在美洲叉角羚（prong-horned antelope） [40] ，雌性只少数长角，约五只中有一只，已经是一种残留的状态，但有时候也可以长到四英寸以上。由此可知，至少就只有雄性备有双角这一点而论，这一个羚羊种所处的是一个中间状态，而角在雄性身上出现的时期也比较迟，要迟到出生后五六个月。因此，以此和我们所有涉及其他羚羊种的角的发展的有限知识相比，再根据我们所知的有关鹿角、牛角等等的资料，我们认识到，叉角羚羊的角的出现的年龄所处的也是一个中间状态，——那就是说，既不像牛和绵羊的那么很早，又不像各个大型鹿种和大型羚羊种的那么晚。绵羊、山羊、牛的角是两性都发展得很好的，只是大小不完全相等，并且出现得也早，早到出生之初，或初生之后不久，就可以摸得出，甚至看得到。 [41] 但在有几个绵羊的品种里，例如美利奴羊，即螺角羊，光是公羊有角，这似乎就和我们的通则发生些矛盾，因为，我在探访之下， [42] 并没有能发现这一品种的绵羊的角的发展要比两性都有角的寻常绵羊为迟。不过，就家养情况的各种绵羊来说，角的有无已经不是一个十分固定的性状，即如在美利奴羊的母羊里，长有小小的角的就占有一个一定的比数，而有些公羊却反而不长角，而在大多数的绵羊品种里，不长角的母羊也间或会产生出来。

不久以前，马尔歇耳博士对鸟类头部那种极为普通的隆起，特别进行了一次研究， [43] 他得到如下的结论：——在只限雄性鸟有这些隆起的鸟种里，它们要到生命的较晚的时期里才发展出来；而在这些隆起为两性所共有的鸟种里，它们却在很早的一个生命时期里就出现了。对于我所提出的两条遗传的法则，这肯定是一个突出而有力的坐实。

在漂亮的雉类这一科的绝大多数的鸟种里，雄雉是大为显眼地不同于雌雉的，而他们对所以别于雌雉的一些装饰手段的取得，在整个生命时期里，是相当的晚的。但有一个雉种，耳雉（eared pheasant，即乙295），却提供了一个引人注目的例外，因为它的雌雄两性都备有美好的尾羽、耳边的大撮羽毛和头顶周围红丝绒似的茸毛。我发现所有这些性状在生命的很早的一个阶段就都出现了，和我们的通则正相符合。但这一种雉的成年雄雉还是可以和成年雌雉区别开来，因为雄性足上有距，而雌性没有。而和我们的通则相符的是，据巴特勒特先生确凿地告诉我，距的开始发展不会早于出生后满六个月之前，而即便年龄已达六个月，雌雄两性看出还是分不清楚的。 [44] 孔雀的羽毛，除了美丽的羽冠为雌雄两性所共有的而外，在其他部分，两性之间几乎全都截然不同；而羽冠的发展是很早的，要比雄性所独具的其他装饰手段的发展早得多。野鸭提供了一个与此可以相类比的情况，在野鸭，两翼上的美丽的绿色灿斑是雌雄两性所共有的，只是雌鸭的要暗些，也似乎小些，而这在两性都是很早就发展出来了的，至于雄鸭所独有的卷曲的尾羽和其他装饰手段，则到后来才长出来。 [45] 在这两个极端的情况之间，一端是两性极为相像，如耳雉之例，另一端是两性大相悬殊，如孔雀之例，我们不难列举许多中间状态的例子来说明它们所具备的种种性状，在生命期内发展的先后次序上，是按照我们的两条通则办事的。

在昆虫类里，绝大多数的物种从蛹的状态脱颖而出的时候已经趋于成熟，因此，要用性状发展的先后来断定它们在遗传之际所传递到的只是两性之一，或是兼及两性，是一个疑难的问题。例如，有两个种的蝴蝶在此，一个种的雌雄两性在颜色上是不同时，另一个则两性相似，我们就不知道这两种蝴蝶的有色的鳞片，当其在茧子中发展时是不是在年龄上同样地相对有所先后。在同一个蝴蝶种之内，某些彩色的标记是只限于两性之一的，而另一些则为两性所共有，我们也不知道，构成翅膀上这些彩色标记的鳞片是同一个时候发展出来的呢，还是有所先后的呢？这种发育期间的先后不同，初看像是不会发生，其实怕也未尝不会发生，姑且看一下直翅类昆虫的情况就可以明白。直翅类昆虫的进入成年状态，不是经过一次单一的蜕变，而是连续经过一系列的脱壳的，有些种的直翅昆虫的幼小的雄虫，起初是和成年雌虫相似的，而只在经过较晚的一次换壳之后才取得所以成其为雄性的那些性状。某几种甲壳类动物的雄性在历次换壳时所发生的情况也完全属于这一路，可以比类而观。

到目前为止，我们光是就在自然状态下的一些物种的性状，在世代之间的传递或接受时所发生的或迟或早的情况，作了些讨论；现在我们该转向家养动物的情况了。首先提一提这些动物中的种种畸形和病理的状态。多指趾的出现，和某几个指节或趾节的短缺，一定是在胚胎发育的一个初期里便已决定了的——血流不止的倾向至少是先天的，而色盲大概也是——而这些奇特的性状，以及其他一些相类似的特征，在世代之间的传递上，往往只限于两性中的一性。因此，我们所提出的通则之一，说凡属在生命期中发展得早的一些性状倾向于不分轩轾地传递给下一代的两性，在这里就全垮了。 [6] 但我们在上文也说过，看来这一条通则，比起相反的那另一条来，在概括性上要差一些。那另一条说，凡属在两性之一的生命期中出现得比较晚的性状，遗传起来，是只传给下一代的同一个性的，即，父只传子、母只传女的。这才是两条通则中更具有普遍性的一条。上面所说的那些变态的特征，远在性的机能发展成熟而开始活动之前，就和两性之一联结不解——这样一个事实使我们可以作出推论，认为，在极其幼小的一个年龄里，两性之间便已存在有一些差别了。关于那些受性别限制的病理状态，我们对病理最初发生的时期知道得太少，无法提出任何稳妥的结论。但痛风（gout）这种病似乎是可以归入我们的通则之内的，因为它大都起因于成人时期的生活漫无节制，而父传于子的强烈程度要比父传于女的大得多。

在绵羊、山羊和牛的各个不同的家养品种里，各自的雄性，在角、额部、鬣、垂肉（即牛胡）、尾、肩头的隆肉的形状或发育方面，都和雌性有所不同；而这些特征都要到生命的一个相当晚的阶段才完全发展出来，这是和我们的通则相符合的。狗类的雌雄两性是模样相同的，只是在某几个品种里，特别是苏格兰产的猎鹿犬或猎鹿用的灵?? （deer-hound），公狗的体型要比母狗的大而扎实得多。而我们将在下文另一章中看到，公狗的体型一直要增长到生命中晚得异乎寻常的一个段落，而这一点，根据通则，就可以解释为什么体型的加大这一性状只传子而不传女了。与此相反，只有雌猫才有的玳瑁花色是一生出来就见得很清楚，这一情况是和通则相冲突的。再有一种情况，在鸽类中有一个品种，只雄鸽才有黑色条纹，而这种条纹在雏鸽身上就不难辨认出来；但后来越是多换一次毛，就越显得分明；这样一个情况就一半和通则相矛盾，而一半对通则又作出了支持。在英格兰的传书鸽和大嗉鸽，垂肉和嗉子的发展完成是相当的晚的，而这两个性状的这种发展完善的程度只传于雄的后一代；这又和通则相符合了。下面所要叙述到的一些例子也许可以纳入上文一度提到过的那一类，就是，雌雄两性都在生命的一个相当晚的时期里发生了同样的一种变异，后来又把这变异传给了下一代的雌雄两性，而由它们在同样相当晚的生命阶段里发展出来。果真如此，则这些例子至少是和我们的通则不冲突的。至于具体的实例不妨举诺伊迈斯特尔（甲496）所叙述的鸽子的一些亚品种 [46] ，在这些亚品种里，雌雄两性的鸽子，在两次或三次换毛之际，都要改变它们的颜色（有一种翻飞鸽，almond tumbler，也是如此），然而这种改变，尽管在生命中出现得相当的晚，却又是雌雄两性所共同传到的。在称为“伦敦锦标”的金丝雀的一个变种所提供的情况与此相近，可以类比地看待。

就家鸡的各个品种而言，各色各样性状的只传子或女，或兼传子与女，似乎一般取决于有关性状在生命中发展出来的阶段先后或年龄早晚。正因为如此，凡是在颜色上公鸡既与母鸡大不相同，而又与野生的祖种很有差别的所有的许多品种里，他们也就和各自的幼小公鸡不一其色，由此可知这些新取得的性状，即鲜艳的羽色最初出现一定是在生命的一个相当晚的时期之内的。反之，在大多数的两性彼此相像的其他品种里，子女的颜色也就和父母的没有多大分别，由此可以得出论据，认为它们的颜色当初大概是在生命中出现得早的。这方面的例子不一而足，我们在一切黑色品种或白色品种里就可以找到。在这些品种里，雌雄老少全都是一色相似的；我们也不要以为一种黑色羽毛或白色羽毛有什么特殊的地方，足以使原先出现在一性身上的颜色后来分移到另一性，从而成为两性所共有。因为在自然状态下的许多物种里，只雄性是全黑色或全白色，而雌性则为别一颜色。在家鸡的一个称为“郭公”（Cuckoo）的亚品种里，羽上都有像铅笔画成的黑色横线纹，雌雄老少几乎全都一样。印尼矮鸡的一个品种彭推姆鸡（Sebright bantam），由于羽上有条镶边，是有花色的，也是雌雄一样，而在这品种的小鸡，两翼上的羽也是镶了边的，虽不完全，却也清楚。但另一品种，即由于小花点而像闪烁发光的汉堡鸡，则提供了一个不完全的例外；因为，它的雌雄两性虽不很一样，却还彼此相像，其相像的程度要在原始祖种鸡的雌雄两性之上。然而它们对这种富有特征性的花色的取得是不早的，因为它们的小鸡分明别有花色，而这花色是由横条纹构成的。关于野生祖种鸡和大多数家鸡品种的颜色以外的一些性状，首先我们可以提出鸡冠。一般只是公鸡有发育得完整的鸡冠；但在有一个品种，即西班牙鸡（Spanish fowl)，小公鸡就长冠，并且一般都发育得甚早，而正唯其在公鸡中发育得如此的早，成年母鸡的冠也比寻常或一般母鸡的为高大。在斗鸡的各个品种里，好斗的性格的发展是早得出奇的，在这方面，如有必要，我们可以举出种种奇特而有趣的例证来。而这一性状是雌雄两方都传授到了的，而正因为母鸡也极度好斗，如今在展览场合里，总把她们分开，各有各的圈或栏。在波兰鸡的各个品种里，用来支撑冠羽的头部骨质隆起也出现得特别早，甚至早到小鸡从蛋壳里出来之前，已有了部分的发展，而不久以后，冠羽也接踵而生，初期的长势虽缓，开始的时间也是早的。 [47] 而在这品种里，成年的鸡，不分公母，头上都有一个巨大的骨质隆起和蓬蓬松松的一大撮冠羽，作为特别的标志。

最后，根据我们到目前为止在许多野生物种和家养品类的动物身上所已经看到的存在于性状发展的早晚和性状遗传的方式之间的关系——例如，驯鹿的角生长得早，于是雌雄两性就都备有角，而其他鹿种的角生长得晚得多，于是只有牡鹿才备有角，两相比照，事实分明——我们不妨提出结论，认为性状之所以只传给两性之一，原因之一而却非唯一的原因是，性状的发展晚，即，到动物比较年长的时候才出来，这是一点； 对任何尚未达到生殖年龄的动物，性选择是绝不可能发生作用的。由于雄性动物的情欲强烈，迫不及待，它所从发生作用的对象，一般总是这一性，而不是雌性。因此，雄性变得有了种种武器，用来和其他雄性进行战斗，有了种种特殊的器官，用来发现和抱持雌性，使她不得挣脱，和用来激发她，蛊惑她，使她委身相就。在凡属两性之间在这些方面有所差别的动物物种，我们在上文已经看到，差别的存在势必远不限于此，而在成年雄性与幼小雄性之间也或多或少地存在，而这也未尝不是一条极具普遍性的法则了。而根据这个事实，我们又不妨作出结论，认为凡所以使成年雄性发生变化的种种接二连三的变异是出现得比较晚的，一般的说，要略早于生殖年龄，而又不会早得太多。如果，在有的例子里，有些或为数不少的这种变异在生命的早期里便已出现，则幼小的雄性会或多或少地分享到成年雄性的一些性状；这一类由于分享不全而在雄性的老少之间所引起的差别，我们在许多动物物种里也可以观察得到。

年轻的雄性动物似乎往往会有这样一个倾向，就是，变异所取的方式不但在青年时期里对他们全无用处，并且实际上还有妨碍——例如，鲜明的颜色的取得足以把他们暴露出来，为敌人所利用，又如某些结构的成长，有如庞大的双角，把发育期内所需要的精力白白消耗掉了。这一类发生在青年雄性动物身上的变异几乎可以肯定地会通过自然选择而受到淘汰。反之，在成年而已有阅历的雄性，这一类性状的取得是有好处的，而这些好处的分量足以抵消一些暴露所招致的危险和一些精力的浪掷而有余。

同样的一些变异，如果发生在雄性身上，固然可以给他更多的机会来战胜其他的雄性，来对异性进行寻找、占有或蛊惑；但若不期而然地发生在雌性身上，则对她没有什么用处，因而不会通过性选择而保持下来。关于变异的不易保持，我们在家养动物方面也有些良好的证据；在家养动物，无论哪一类的变异，如果不精心选取而有所松懈，就会通过血统的混杂和一些偶然的事故所引起的死亡，而很快地归于消失。因此，在自然状态之下，如果上面所说的那一类变异，机缘巧合，竟然在雌性的一系里出现，而又在雌性的一系里传递上一些时候，它们是极容易丢失的。但若在她身上，既发生了变异，又把新取得的性状传给她的所有的下一代，既传给女，也传给子，则那些对子有利的性状将会通过性选择而由他们保持下来。这样，雌雄两性同样地起了些变化，有了些新的性状，只是这些性状对雌性没有什么用处罢了。不过关于这些更为曲折复杂的偶然发生的情况，我在下文将继续有所交代，目前且不多说。最后，雌性也可以通过从雄性那里分移的方式而取得一些性状，理论上可以，而就事实看来，也往往像是真的取得一些。

在物种的生殖与传代一方面，发生于较晚的年龄而只传递给两性之一的一些变异既然不断地通过性选择而得到利用和得到积累；而在寻常生活习惯一方面，同样来历的一些变异却没有通过自然选择而经常得到增益，这骤然看去似乎是一个难以索解的情况。但如果后者真的有所发生而成为事实，即，这另一方面的变异居然也得到了增益，则雌雄两性所经历的变化就不可避免地会时常分道扬镳，例如，为了捕取其他动物作为食物，或为了逃避危害，就得各走各的路，各起各的变化。两性之间这一类的差别实际上是间或有些的，特别是在进化地位较低的一些纲的动物中间。但这一情况有这样一个含义，就是，两性在生存竞争之中各循各的道路，各有各的习性，而这就各类高等动物而论，几乎是绝无仅有的事。至于在生殖与传代一方面，则情况与此大不相同，在一些有关生殖的功能上，雌雄两性必然是不相同的。有关而配合着这些功能而发生的一些结构上的变异往往会被证明为对两性中的一性有好处、有价值，而由于这些变异在生命中的较晚的一个段落里才出现，它们又只向两性之一的身上传递下去，于是这一类经</a>过保持而传递下来的变异终于产生了各个 附论各纲动物中两性的比数

到目前为止，据我查考所及，还没有任何作家注意到过整个动物界中雌雄两性的相对的数量；既然如此，我准备在这里把我所能收集到的哪怕是极不完全的一些资料提供出来。只有在少数几个例子里，这些资料是有人用实地计数的方法取得的，数量都不很大。在各类动物中，我们能把雌雄或男女的比数弄个清楚而肯定下来的既然只有人类，我准备先举出人的例子，作为一个比较的标准。

人。——在英格兰，在一个十年之内（1857年到1866年），每年出生而出生时是活着的婴儿平均为707，102个，比例是，女婴100，男婴104.5。但就1857那一年而言，女婴100，英格兰全境的男婴的比例却是105.2，而在1865那一年，则是104.0。分地区来看，在柏金罕郡（Buckinghamshire，在那里，每年婴儿的出生数约为5000），男女婴儿在这同一个十年中的平均比例是102.8对100；而同时在北威尔斯（North Wa1es，在那里，每年婴儿的平均出生数是12，873），则这个比例高到106.2对100。再举一个较小的地区为例，即芮特兰郡（Rundshire，在那里，每年的平均出生数只是739），1864年的男婴比例高到114.6，而前两年，1862年，则又低到了97.0，女婴的比例底数始终是100；但即便在这个小郡里，如果不分年而论，而就十年加以总论，则7385个婴儿总数之中，男女的比例是104.5对100，和整个英格兰的男女婴儿比例正好一样。 [48] 由于一些我们所未知的原因，这些比例有时候会受到轻微的扰乱。例如菲伊（甲235）教授说，“在挪威的某些地方分区里，在某一个十年期内，男孩子的数量一贯地减损，而在另一些地区里，则存在着与此相反的状况。”在法国全国，在一个连续的四十四年之内，男女出生数的总比例是106.2对100；但在同一时期之内，在有一个州（department）里，女婴出生数超过了男婴的，前后发生过五次，而在另一个州里，则有过六次。在俄国，平均比例高到了108.9对100，而在美国的费城（Phdelphia），竟高到了110.5对100。 [49] 比克斯（甲58）根据了大约七千万个出生数而为欧洲全洲算出来的平均比例是106男对100女。在另一方面，就在南非洲好望角的白人婴孩来说，男的比例是特别低的，历年之间，总是在90与99之间来往波动，女婴比例自仍以100为准。就犹太人而言，一个独特的事实是，男婴的出生比例肯定而一贯地要比周围的基督徒人口高出许多：例如，在普鲁士，一般是113，在其中的勃雷斯劳（Breu）城，则为114，而在利窝尼亚，则高到120，女的比数都作为100；至于在这些地区的基督徒人口的出生比例则和一般一样，例如，在利窝尼亚，是104对100。 [50]

菲伊教授说，“如果，在胎期中和在出生的时刻，死亡即向胎儿或正在出生的婴儿发动攻击，而两性所遭到的毁灭彼此相等，则出生以后，男婴超出女婴的比数还要大。但事实是，凡有100个哑产（出生之际已死的胎儿——译者）的女婴，就若干个国度或地区来说，便有到从134.6到144.9个哑产的男婴。至于出生后最初的四五年之间，情况也是一样，男的婴孩要比女的死得多，例如，在英格兰，出生后 原注

[1] 见威斯特沃德，《近代对昆虫的分类》， [5] 见阿楞，《关于佛罗里达州东部的哺乳类和冬季鸟类》，载哈佛学院《比较动物学公报》（丙38），页268。

[6] 即便在雌雄异株的植物里，雄花的成熟一般要比雌花为早。斯普壬格耳（甲617）最先指出，许多雌雄同花的植物是雌雄不同时成熟的（dichogamous），那就是说，雌雄器官对繁育的准备有所先后，因此它们不能自花受精或自花成胎。如今我们知道，在这一类的花里，雄蕊或花粉的成熟一般要先于雌蕊或柱头，雌蕊先于雄蕊的情况也有，但这种例外不多。

[7] 这儿可以从一位有经验的鸟类学家那里得到一些出色的见证，来说明这些子息的品质良好。阿楞先生（同上注[5]引书，页229）讲到在 [34] 这些事实出自大育种家提贝（甲644）先生，权威性很高；见特格特迈尔，《家禽书》，1868年，页158。关于各个不同品种的家鸡的雏鸡所表现的性状，以及关于本节下文里所叙到的若干鸽子的品种，见《家养动植物的变异》， 5. Land，瑞典挪威迤北地区。

6. 按此属又一种遗传方式，近代遗传学称为“性联遗传”（Ses-linked inneritance），是二十世纪初年以来性细胞、染色体、性染色体、基因，特别是性染色体上的基因等有关遗传（包括性别的决定）的种种细胞学的现象先后被发现与阐明以后的事，至今已成为遗传学的一部分常识。达尔文写本书，早于此将近五十年，只能用他当时所了解和自己所归纳而得的一些假定来作出解释，局限性自然很大，而一碰上诸如大都只从外祖父传递给外孙子</a>的色盲和血友病一类的性状时，就非“垮”不可了。

7. Leicester，原是英格兰郡县之名。

8. Cheviot，跨英格兰与苏格兰两地的山脉名，山中所产的特种绵羊就袭用了这个名称。

9. 参看 10. 考佛（Corfu），地中海岛屿，属希腊。埃比茹斯（Epirus），地区，今分属于阿尔巴尼亚和希腊。

11. Isle of Wight，英格兰南海岸附近。

12. 按在本书第二版的一些印本里，例如北京大学图书馆所藏1913年11月的印本，页392，此处“无性”一字的原文“asexually”，排版时脱落了第一个字母a, 成为“sexually”，于文意适成其反，变为“有性”，读者一望而知其必有误脱之处;当时虽照应有的“无性”字样译出，于心总若未安；不久以后，有机会看到比这印本早二十六年的另一印本，即1887年1月印本，则原文（页225）果然一清二楚的 “asexually”一字！又此处的“无性生殖”，亦即上文所已一再提到过的“单性生殖”，都指不经过两性结合的生殖。

13. 按即指梅奥利人。

14. Oahu，诸岛中之主岛，岛上主要城市为火奴鲁鲁，即通常所称檀香山。